Випадки вневодних розмноження земноводних

Незважаючи на те, що особливості розмноження амфібій в цілому типові для водних організмів, серед представників цього класу зустрічається ряд форм, розвиток яких не повною мірою або зовсім не пов`язане з водоймою. Явище це спостерігається у відносно невеликого числа видів і виникло конвергентно у всіх трьох підкласах (в 14 родинах з 19).

Найбільш широко це явище розвинене в тропіках, і причина його - в особливостях кисневого режиму водойм. Дрібні прісноводні тропічні водойми вкрай бідні киснем через високі температур і величезної кількості гниючих рослинних і тваринних залишків. У Британській Гвінеї, наприклад, на поверхні дрібного прісного водойми в середньому міститься всього лише 0,15 куб. см кисню, а на глибині 30 см кількість кисню одно майже нулю. Навіть тропічні дощі практично не підвищують кількості кисню в воді.

Причиною переходу до наземного розвитку може служити не тільки недолік кисню, а й низькі температури, а також сильна течія, що має місце в гірських річках і струмках. Нарешті, до наземного розвитку може привести відсутність водойм, придатних для розвитку яєць і личинок, в місцях поширення тієї чи іншої групи видів.

Всі способи переходу до наземного розвитку можуть бути об`єднані в дві основні групи:
1) неповне наземне розвиток, коли личинки частково або повністю розвиваються в водоёме-
2) повне наземне розвиток, коли не тільки яйце, а й личинка проходить всі стадії розвитку поза водойми.

Неповне наземне розвиток поширене ширше, ніж повне. Пояснюється це тим, що яйце при розвитку на суші вимагає тільки певного мінімуму вологості, тоді як личинки потребують не тільки у волозі, а й відчувають труднощі в диханні. Крім того, личинка повинна харчуватися. Минути стадію личинки для більшості земноводних неможливо, так як яйце не містить запасу поживних речовин, необхідних для повного розвитку.

Можна намітити ряд переходів від використання випадкових скупчень дощової води для розвитку яєць і личинок до повного розвитку їх усередині яйцеводов самок.

Так, на Коста-Ріці і в Панамі скупчення води в пазухах листків бромелієвих має свою фауну, представлену трьома видами хвостатих і вісьмома видами безхвостих амфібій. Свою фауну мають також "водойми" в пазухах листків бананових і наповнені водою міжвузля бамбука, де поселяється ряд специфічних видів з сімейства короткоголових жаб (Brevicipitidae). Деякі з тропічних квакш відкладають яйця в скупчення води в дуплах, пнях і т. Д. У цих крихітних водоймах яйця і личинки повністю проходять розвиток. Так як ці "водойми" знаходяться під постійною загрозою висихання, види, що використовують їх для виведення потомства, відрізняються вкрай прискореним розвитком. Своєрідно і харчування личинок в таких водоймах. Так, у деяких квакш з острова Ямайка і у жаб роду Haplophryne з яєць, відкладених в скупченнях води в пазухах наземних рослин, викльовує пуголовки, які мають потужні щелепи. Вони харчуються личинками того ж або інших видів, що розвиваються тут же. Деякі види з числа мешканців "водойм" в пазухах листків мають потужні скоблящим апарати і харчуються за рахунок стінок своїх сховищ.

Яйця деяких американських деревних жаб роду Dendrobates розвиваються в пересихаючих дощових калюжах, але до моменту повного зникнення води пуголовки присмоктуються до спини батьків, які і переносять їх в іншу калюжу.

Найчастіше яйця відкладаються на суші в дуже вологих місцях. Прикладом служать багато американських безлегеневі саламандри сімейства Plethodontidae, що відноситься до цього сімейства Desmognathus fuscus кладе яйця у вигляді грудки, що нагадує виноградні грона, в поглиблення між каменями біля водойми або на м`яку землю. Личинки, що вилупилися скочуються в воду, де і закінчують свій розвиток. Подібним чином відкладають яйця та інші види цього сімейства: Plethodon cinereus - в тріщинах колод, P. glutinosus - в пустотах каменів, Hemidactylus - на рослинах у води. Однак у названих форм личинка вже не йде в воду, і з яйця викльовує цілком сформувалася саламандра. Це можливо завдяки тому, що великі яйця перерахованих видів відкладаються в невеликих кількостях і мають запас поживних речовин, достатній для повного розвитку організму.

Серед безхвостих амфібій також є види, що відкладають яйця на суші у вологих місцях. Австралійська жаба роду Pseudophryne відкладає яйця на вологу землю, американські наземні жаби роду Cycloramphus і Borborocoetus - серед каменів і т. д. У деяких амфібій все розвиток проходить поза водойми. Так, у одного виду жаб, що мешкає на Соломонових островах, яйця розвиваються у вологій землі, і з великого, багатого жовтком яйця вилуплюється цілком сформований жабеня. Прямий розвиток властиво також жабам роду Eleuthrodactylus Центральної і Південної Америки, яйця яких розвиваються у вологому грунті. У ембріонів цих жаб не розвиваються жабри- органом дихання служить потужно розвинений, багатий кровоносними судинами хвіст.

Деякі види відкладають яйця в нори, як, наприклад, австралійська жаба (Crinia laevis). Самець південноамериканської жаби (Leptodactylus) Риє нору сам особливим лопатоподібним пристосуванням на морді, що розвиваються тільки на період розмноження. Іноді нори риють самки або обоє батьків.

З числа африканських видів роду Breviceps деякі не тільки риють нори, а й влаштовують у них пінні гнізда, збиваючи лапами слизові оболонки яєць. В останніх випадках не тільки яйця, але і личинки проходять весь розвиток поза водойми.

Пінні гнізда на березі відомі у багатьох видів Rhacophorus. При цьому в деяких випадках батьки викопують спеціальний жолобок, по якому вилупилися личинки йдуть у водойми. Пінні маси з яйцями у такого виду, як Chiromantis rufescens з Камеруну, відкладаються на листі дерев над водою. У період, коли вилуплюються пуголовки, пінна маса розріджується і личинки падають у воду, де триває їх розвиток. Такі гнізда над водою влаштовують багато квакші. При цьому деякі американські справжні квакші і філломедузи, як, наприклад, Phyllomedusa hypochondrialis, притримуючи задніми лапами зближені краї листя, відкладає яйця в утворену трубочку. Слизові оболонки яєць склеюють краю листя, і утворюється своєрідне гніздо. Такі ж вправні гнізда влаштовує яванская літаюча жаба (Polypedetes reinwardti). У деяких видів, зокрема у листових жаб (Нуlodes), З гнізда виходять вже цілком сформувалися жабенята.