Фізіологія і поведінка тварин у мінливому середовищі

Американський омар (Homarus americanus)

На зміну меж толерантності, зазвичай зване підвищенням опірності, сильно впливають тривалість впливу, ступінь зміни факторів середовища і минуле життя особини. Фізіологічні механізми підвищення опірності вимагають певного часу для пристосування до тієї чи іншої ситуації. Раптова зміна середовища може викликати смерть, але якщо така ж зміна розвивається поступово, тварина здатна вижити. Підвищення опірності включає процеси від дуже швидкої регуляції до повільної акліматизації. Таким чином, дуже поступові зміни середовища дозволяють особини пристосуватися до нових умов. Деякі види здатні змінювати межі своєї толерантності в процесі акліматизації. Так, наприклад, дрібна деревна ящірка Urosaurus ornatus зазвичай витримує температуру до 43,1 ° С. Після утримання цих тварин в лабораторії протягом семи-дев`яти днів при температурі 35 ° С замість більш звичної для них температури 22-26 ° С виявилося, що середня летальна температура підвищилася до 44.5 ° С.

Акліматизація. Акліматизація - це форма фізіологічної адаптації, яка дозволяє тварині змінити свою толерантність до факторів середовища. Зазвичай термін акліматизація застосовують до експериментів, в яких адаптація відбувається по відношенню до одного фактору, наприклад до температури. Термін акліматизація позначає комплекс адаптивних процесів, що протікають в природних умовах.

Акліматизація часто відбувається у відповідь на сезонні зміни клімату. Так, сезонні зміни верхньої летальної температури у прісноводних риб часто безпосередньо корелюють зі змінами температури середовища проживання (Fry, Hochachka, 1970). Оскільки поведінкові пристосування можуть зробити акліматизацію непотрібної і навпаки, тварини в природі використовують найрізноманітніші комбінації фізіологічних і поведінкових механізмів.

Температурні переваги у риб часто пов`язані з рівнем їх акліматизації. У багатьох видів риб, мабуть, високорозвиненою поведінкова терморегуляція, і вони відповідають на температурний градієнт вибором води з певною температурою (Fry, Hochachka, 1970). золотих рибок (Carassius) Можна навчити підтримувати температуру води в акваріумі, приводячи в дію клапан, який впускає холодну воду при підвищенні температури (Rozin, Mayer, 1961). Ці риби з достатньою точністю зберігають температуру акваріума близькою до 34 ° С.

Феномен вибору температури в значній мірі пояснює розподіл риб в природі- зазвичай вони воліють температуру, до якої акліматизовані (Fry, Hochachka, 1970). Таке пристосування має біологічний сенс. Якби повільні зміни фізіологічного стану, обумовлені акліматизацією, не супроводжувалися відповідними змінами в поведінкових перевагах, то процесам акліматизації могли б протистояти механізми поведінки. Так, наприклад, акліматизації до холоду могла б протидіяти тенденція до вибору більш теплого клімату. Якби короткочасна можливість вибору теплого середовища використовувалася повністю, то значна частина роботи по акліматизації до холоду пропадала б даремно. Очевидна альтернатива для тварин полягає у перевагу умов, до яких вони акліматизовані. Однак картина ускладнюється феноменом передує пристосування, яким тварина відповідає на деякі властивості середовища або на свої власні біологічні годинники, готуючи себе до кліматичних змін.

Акліматизацію, як правило, вважають відносно повільним процесом в порівнянні з швидкими фізіологічними пристосуваннями тварин у відповідь на раптові зміни зовнішнього середовища. Однак зазвичай існує цілий спектр адаптивних процесів від швидких фізіологічних реакцій до повільної акліматизації. Так, якщо людину різко підняти на велику висоту над рівнем моря, то через розрідженого повітря вміст кисню у нього в крові знизиться. Цьому зниження спочатку протидіє прискорене дихання, але така фізіологічна реакція вимагає великої затрати енергії. Цей швидкий фізіологічний відповідь потім змінюється менш "дорогими", Хоча і більш повільними формами фізіологічної адаптації, а ті в свою чергу - більш довготривалими формами акліматизації, наприклад виробленням більшої кількості еритроцитів. Але і це вимагає витрат, оскільки для створення додаткових клітин потрібна енергія, а їх присутність в крові посилює її в`язкість і роботу, яку має виробляти серце, розганяючи кров по всьому тілу. Коли людина повертається на малу висоту, все адаптивні процеси протікають у зворотному порядку. Така оборотність характерна для фізіологічної адаптації і відрізняє її від генетичної.

Акліматизація разом з регулюванням утворюють спектр адаптивних процесів - від швидких гомеостатичних реакцій, які відновлюють фізіологічну рівновагу протягом доби, до акліматизації, при якій для досягнення фізіологічно стійкого стану можуть знадобитися дні або тижні. Процеси акліматизації та регуляції комплементарні. Наприклад, при акліматизації до висоти необхідне спочатку прискорене дихання сповільнюється в міру того, як настає справжня фізіологічна акліматизація. Це означає, що дії регуляції і акліматизації на фізіологічний стан підсумовуються як вектори, і саме їх результуюча призводить до бажаного стану (наприклад, до певної швидкості транспорту кисню), причому внесок кожного вектора змінюється з плином часу. Коли додається поведінковий пристосування, результат виражається векторної сумою трьох процесів.

Коли процеси, представлені векторами-складовими, протікають з дуже різними швидкостями, розвиток повільних процесів можна розглядати як "мета" швидших (Silby, McFarland, 1974). Стан акліматизації при цьому можна вважати оптимальною точкою фізіологічної регуляції. Те ж саме вірно по відношенню до поведінки. Так, наприклад, якщо людина потрапила з холодного клімату в жаркий, він має в своєму розпорядженні різними альтернативними можливостями пристосування. Він може зберегти своє нормальне поведінку, піддаючи себе дії сонця, покладаючись на потовиділення і інші фізіологічні реакції для збереження нормальної температури тіла. Через кілька тижнів людина освоїться в цих умовах і буде менше пітніти. Він може також змінити звичне поведінку і шукати тінь, в меншій мірі покладаючись на фізіологічні механізми, зокрема потовиділення. При цьому акліматизація до нових умов займе більше часу. Таким чином, як часто буває, фізіологічне і поведінковий рішення безпосереднього завдання альтернативні. Їх ефекти доповнюють один одного і тому можуть бути представлені векторної сумою (Silby, McFarland, 1974- McFarland, Houston, 1981).

сторінки1 |2 |3 |4 |