Вроджена і придбане поведінка тварин
Риючі оси. Ми всі добре знайомі з осамі- в безлічі він в`ються навколо стиглих фруктів, атакують солодощі, коли ми святкуємо, на відкритому повітрі свій день народження і, що особливо неприємно, вміють дуже боляче жалити. Всю групу цих важливих комах наука відносить до загону перетинчастокрилих, а згадуваних ос - до вельми поширеній у нас виду Vespa germanica - оса німецька.
Але зараз ми займемося іншим видом, який відноситься до риє осам. Відомий французький ентомолог, сільський учитель Жан Анрі Фабр (1823-1915) ретельно вивчав цих ос, і його спостереження за ними та іншими, комахами були опубліковані в десятитомній праці "ентомологічні спогади". Одним з найбільш часто можна побачити їм об`єктів дослідження була риюча оса піщана аммофіла (Ammophila sabulosa). Живе ця оса на відкритій місцевості і людям не набридає, довжина її стрункого тіла досягає 28 міліметрів. Годинники, проведені в спостереженнях за нею, я вважаю одними з найпрекрасніших і повчальних в моїй науковій роботі.
В кінці травня у риють ос настає шлюбна пора. У сонячний літній день самка починає обліт порослого вереском луки, поки не знайде відкриту ділянку піщаної почви- вона сідає і викопує прямовисну нірку з розширюється на кінці камерою. Потім, заклавши камінчиками або грудочками піску вхід в це "гніздо", Вона опеньків починає літати над лугом. І тут відбувається щось дуже примітна. Помітивши зелену гусеницю, аммофіл підлітає до неї, охоплює її задньою частиною тіла і жалить в розташований знизу нервовий вузол. Яд тільки паралізує гусеницю, але не вбиває її. Потім оса тягне свою здобич до гнізда, кладе її біля входу, відкриває отвір, забирається в гніздо як би для перевірки, вилазить і, задкуючи, затягує туди гусеницю. На покладену в нірку гусеницю оса відкладає яйце, знову вибирається на поверхню і приносить ще одну здобуту таким же способом гусеницю, і так до тих пір, поки гніздо не буде заповнено провіантом для майбутнього потомства - вісім ще живих гусениць. Через деякий час з яєць з`являться личинки, які восени окуклятся, а наступної весни вже повністю розвинені оси будуть вести себе так само, як їхні батьки.
Поведінка чарівною аммофіли (за одним важливим винятком) складається з безумовних рефлексів, які спрацьовують під впливом певних подразників, наприклад, побачивши піщаного ділянки луки або гусениці. Безумовність поведінки оси Фабр довів наступним досить відомим експериментом, який він провів на ос, що харчуються кониками. Коли така оса принесла свою жертву до гнізда, поклала її біля входу і зникла в нірці, Фабр відсунув коника (пінцетом) на деяку відстань від гнізда. Оса вилізла, почала шукати свою здобич, підтягла її назад до входу в гніздо і знову полізла перевірити нірку. Фабр знову відніс коника від входу, і вся процедура повторилася. Сорок раз поспіль видобуток відсувалася ох входу, і в усіх сорока випадках оса поводилася однаково.
В кінці травня у риють ос настає шлюбна пора. У сонячний літній день самка починає обліт порослого вереском луки, поки не знайде відкриту ділянку піщаної почви- вона сідає і викопує прямовисну нірку з розширюється на кінці камерою. Потім, заклавши камінчиками або грудочками піску вхід в це "гніздо", Вона опеньків починає літати над лугом. І тут відбувається щось дуже примітна. Помітивши зелену гусеницю, аммофіл підлітає до неї, охоплює її задньою частиною тіла і жалить в розташований знизу нервовий вузол. Яд тільки паралізує гусеницю, але не вбиває її. Потім оса тягне свою здобич до гнізда, кладе її біля входу, відкриває отвір, забирається в гніздо як би для перевірки, вилазить і, задкуючи, затягує туди гусеницю. На покладену в нірку гусеницю оса відкладає яйце, знову вибирається на поверхню і приносить ще одну здобуту таким же способом гусеницю, і так до тих пір, поки гніздо не буде заповнено провіантом для майбутнього потомства - вісім ще живих гусениць. Через деякий час з яєць з`являться личинки, які восени окуклятся, а наступної весни вже повністю розвинені оси будуть вести себе так само, як їхні батьки.
Поведінка чарівною аммофіли (за одним важливим винятком) складається з безумовних рефлексів, які спрацьовують під впливом певних подразників, наприклад, побачивши піщаного ділянки луки або гусениці. Безумовність поведінки оси Фабр довів наступним досить відомим експериментом, який він провів на ос, що харчуються кониками. Коли така оса принесла свою жертву до гнізда, поклала її біля входу і зникла в нірці, Фабр відсунув коника (пінцетом) на деяку відстань від гнізда. Оса вилізла, почала шукати свою здобич, підтягла її назад до входу в гніздо і знову полізла перевірити нірку. Фабр знову відніс коника від входу, і вся процедура повторилася. Сорок раз поспіль видобуток відсувалася ох входу, і в усіх сорока випадках оса поводилася однаково.
Жодна оса не могла навчитися тому, що вона робить. Її поведінка при вигляді маленького світлого піщаного ділянки, гусениці (є, правда, і такі риє оси, які полюють лише на павуків) Або входу в гніздо, її поведінку перед і після перевірки гнізда являє собою не що інше, як складний безумовний рефлекс. Ситуація - гніздо з лежить перед ним паралізованою здобиччю - обумовлює перевірку при будь-яких обставин, навіть в тому випадку, коли ця перевірка Уже вчетверте і для спостерігача поведінка оси здається абсолютно непотрібним. Все відбувається так, немов тварина діє під впливом вихідного від подразника спонукання. З метою відрізнити простий рефлекс від складної діяльності поведінка такого роду називаю - інстинктом.
Аммофіла піщана (Ammophila sabulosa) тягне зелену гусеницю себе в нірку
Інстинкт - це вроджена форма поведінки, яке здійснюється як би за планом. Тому ми в сучасних дослідженнях говоримо про вроджену програмі поведінки. Для дослідження інстинктів треба проводити двоякого роду спостереження. По-перше, вивчати впливає на тварину подразники, які називають пусковими подразниками інстинктивних дій. По-друге, вивчати відмінні риси самих цих дій. В обох випадках постає питання: вроджені вони або придбані? Коли аммофіла охоплює гусеницю і жалить її, робота м`язів оси повинна бути певним чином скоординована. Відповідну узгоджену роботу декількох м`язів Конрад Лоренц назвав спадкової координацією. Уже багато років після досліджень Фабра голландському біологу Ніко Тінбергену вдалося відповісти на таке питання: як риє осі вдається виявити ретельно прихований нею ж вхід в гніздо, яке знаходиться на піщаному ділянці, зазвичай зарослому вереском?
Для людського ока вхід в гніздо не відрізняється від навколишнього піску. І, тим не менш, оса виявляє його виключно точно. Мій голландський колега прийшов до висновку, що оса знаходить вхід в гніздо, керуючись якимись зовнішніми орієнтирами. У своїх дослідах він видаляв або переміщував можливі орієнтири - травинки, камінчики, прутики - і вводив тим самим повторюється з видобутком осу в оману: вона намагалася знайти своє гніздо в тому місці, де його не було. Особливо цікавий був такий експеримент: поки оса рила норку, вхід в неї обклали маленькими дерев`яними брусками, які могли послужити їй дороговказними віхами. Скінчивши роботу, оса, як завжди в таких випадках, закрила вхід в гніздо і полетіла на полювання. Повернувшись з видобутком, вона кинулася до правильного місця і вела себе звичайнісіньким чином. Але якщо під час її відсутності брусочки переставлялися, вона не могла знайти свого гнізда.
Цим було доведено, що риє, оса, залишаючи гніздо, запам`ятовує навколишню місцевість і потім орієнтується за наявними на місцевості подразників. Таким чином, її поведінку при поверненні носить умовно-рефлекторний характер. Комаха знаходить гніздо тільки в тому випадку, якщо всі, що воно бачило навколо гнізда, залишилося незмінним. Зате на інші подразники оса, як уже говорилося, реагує безумовними рефлексами. Таким чином, пошук і виявлення гнізда є винятком серед численних дій оси, спрямованих на забезпечення продовження роду. В ряд багатьох безумовних рефлексів включається один умовний рефлекс.
Можна сказати, що оса, відлітаючи від гнізда, чогось навчається. Однак навряд чи хтось подумає, що все, що відбувається з нею в польоті і при поверненні з видобутком є розумовим процесом. Важливо зрозуміти, що в даному випадку є научіння. Це всього лише поведінку, обумовлене подразниками, у відповідь на які оса набуває досвід. Решта дії оси - риття гнізда, закладка входу в нього, спосіб знерухомлення видобутку і т. Д виконуються інстинктивно. Ці дії можна назвати спадкової координацією м`язів або, по Павлову, складними рефлексами.
Сорокопуд-жулан
Цим було доведено, що риє, оса, залишаючи гніздо, запам`ятовує навколишню місцевість і потім орієнтується за наявними на місцевості подразників. Таким чином, її поведінку при поверненні носить умовно-рефлекторний характер. Комаха знаходить гніздо тільки в тому випадку, якщо всі, що воно бачило навколо гнізда, залишилося незмінним. Зате на інші подразники оса, як уже говорилося, реагує безумовними рефлексами. Таким чином, пошук і виявлення гнізда є винятком серед численних дій оси, спрямованих на забезпечення продовження роду. В ряд багатьох безумовних рефлексів включається один умовний рефлекс.
Можна сказати, що оса, відлітаючи від гнізда, чогось навчається. Однак навряд чи хтось подумає, що все, що відбувається з нею в польоті і при поверненні з видобутком є розумовим процесом. Важливо зрозуміти, що в даному випадку є научіння. Це всього лише поведінку, обумовлене подразниками, у відповідь на які оса набуває досвід. Решта дії оси - риття гнізда, закладка входу в нього, спосіб знерухомлення видобутку і т. Д виконуються інстинктивно. Ці дії можна назвати спадкової координацією м`язів або, по Павлову, складними рефлексами.
Сорокопуд-жулан
Специфічну поведінку птахів, що відносяться до сімейства сорокопудові, не раз привертало увагу любителів і вчених. Як приклад назвемо Жулай (Lanius collurio). Як і інші сорокопуди, він полює на великих комах - травневих та інших жуків, а також ловить при нагоді невеликих пташенят, дрібних мишей ящірок. Жулан не може відразу проковтнути свою щодо велику здобич. Він несе її в дзьобі і шукає дерево або чагарник, наприклад глід, у якого є довгі колючки. Швидкими і вправними рухами жулан наколює жертву на колючку, а потім відриває від неї по шматочку і проковтує.
Причини такої поведінки отримали пояснення в наступному експерименті. Посаджених в клітку молодих Жуланів годували спочатку маленькими шматочками м`яса, а потім більшими. Великі шматки вони довго тягали по клітці, тому що не могли відразу ж проковтнути їх. М`ясо терлося по жердинкам і прутів клітини, повисало на гострих виступах решітки, на розвилках сухого дерева, яке стояло в клітці. Виявивши наколовшись шматки м`яса, птиця починає відривати від нього шматочки і ковтати їх. Завдяки досвіду, який набуває молодий жулан, тягаючи м`ясо, він все частіше спрямовує свої рухи туди, де є гострі виступи, а вони в природі насамперед (але не тільки) представлені колючками і шипами. У розвитку цього поведінки явно видна вроджена послідовність рухів. Спочатку, коли пташенята просто терли шматки м`яса, їх руху ще не мали чітко висловленої мети і не приводили до потрібного результату. Птах навчається виділяти об`єкти, і це винагороджує її дії. Цілком очевидно, що ми зустрічаємо тут з подразником, який з`явився в процесі навчання птиці, а також з вродженим дією птиці.
У нервовій системі птиці повинна бути така функціональна область, яка управляє певними діями м`язів. Тому при спостереженні за інстинктивною поведінкою складається враження, що тварина щось штовхає, змушує вести себе саме так, а не інакше. Недарма старі зоопсихологи називали інстинктивне поведінку вимушеним. У Жулай, як, втім, і у інших тварин, воно спочатку не має мети-її тварина набуває тільки завдяки досвіду. Відомий знавець птахів Оскар Хейнрот прекрасно розумів різницю між інстинктивними діями птахів і осмисленими діями людей. Пояснюючи поведінку Жуланів, він писав: "Якщо є спонукання, то досвід направляє його на відповідні предмети, і поведінка змінюється, в той час як людина, яка поставила перед собою мету, прагне, занурившись в роздуми, знайти шлях до її досягнення". Під спонуканням треба розуміти те ж саме, що ми називаємо нині інстинктивним дією. Тварина з самого початку виконує цю дію, не знаючи, який результат або тим більше користь принесе така поведінка, але незабаром виявляє все це і вже не забуває.
У нервовій системі птиці повинна бути така функціональна область, яка управляє певними діями м`язів. Тому при спостереженні за інстинктивною поведінкою складається враження, що тварина щось штовхає, змушує вести себе саме так, а не інакше. Недарма старі зоопсихологи називали інстинктивне поведінку вимушеним. У Жулай, як, втім, і у інших тварин, воно спочатку не має мети-її тварина набуває тільки завдяки досвіду. Відомий знавець птахів Оскар Хейнрот прекрасно розумів різницю між інстинктивними діями птахів і осмисленими діями людей. Пояснюючи поведінку Жуланів, він писав: "Якщо є спонукання, то досвід направляє його на відповідні предмети, і поведінка змінюється, в той час як людина, яка поставила перед собою мету, прагне, занурившись в роздуми, знайти шлях до її досягнення". Під спонуканням треба розуміти те ж саме, що ми називаємо нині інстинктивним дією. Тварина з самого початку виконує цю дію, не знаючи, який результат або тим більше користь принесе така поведінка, але незабаром виявляє все це і вже не забуває.
Отже, тепер ми вже абсолютно ясно уявляємо, що існують такі вроджені форми поведінки, при яких викликають їх подразники з`являються завдяки досвіду, що набуває в процесі навчання. Навчені ж грунтується освіті тимчасових зв`язків.
Колючка не є для Жуланів безумовно чинним подразником: це слід хоча б з того, що птахи використовують для наколювання видобутку навіть колючий дріт, а вже вона-то - продукт людської діяльності. Жулан набуває в цьому випадку такий же! досвід, як і в колючих заростях його природних місць мешкання.