Рухова система птахів і основні типи руху

Рухи птахів різноманітні: Ходьба, стрибки, біг, лазіння, плавання, пірнання, політ. Вони забезпечуються як змінами опорно-м`язової системи, так і перетвореннями інших систем органів, що здійснюють координацію рухів і орієнтування в просторі, створюють необхідні енергетичні резерви. Своєрідна особливість скелета птахів - добре виражена пневматичний кісток. Плоскі кістки мають губчасту будову, зберігаючи велику міцність при невеликій товщині. Трубчастікістки теж тонкостінні, а порожнини всередині них заповнені частково повітрям, частково - кістковим мозком. Ці особливості забезпечують підвищену міцність окремих кісток і помітно їх полегшують.

Потрібно, однак, звернути увагу на те, що загальна маса скелета становить 8-18% маси тіла птахів - приблизно стільки ж, скільки у ссавців, у яких кістки товщі, а повітряні порожнини в них відсутні. Це пояснюється тим, що у птахів полегшення кісток дозволило різко збільшити їх довжину (довжина скелета ноги, а особливо крила в кілька разів перевищує довжину тулуба), помітно не підвищуючи загальної маси скелета.

Як і у інших вищих хребетних, скелет птахів підрозділяється на осевой- скелет і пов`язану з ним грудну клітку, череп, скелет кінцівок і їх поясів.

Осьової скелет - хребетний стовп підрозділяється на п`ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий. Число шийних хребців мінливе - від 11 до 23-25 (лебеді). Як і у плазунів, перший хребець - атлас, або атлант, - має форму кісткового кільця, а другий - епістрофей - зчленовується з ним зубовидним отростком- це забезпечує рухливість голови щодо шиї. Решта шийні хребці птахів гетероцельного типу, довге тіло кожного хребця спереду і ззаду має седлообразную поверхню (в сагітальній розрізі хребці опістоцельни, а у фронтальному - граничні). Зчленування таких хребців забезпечує їх значну рухливість відносно один одного в горизонтальній і вертикальній площинах. Міцність з`єднань хребців посилюється наявністю суглобових відростків на підставах верхніх дуг, що утворюють між собою ковзаючі суглоби.

Шийні ребра птахів рудиментарни і зростаються з шийними хребцями, утворюючи канал, по якому проходять хребетна артерія і шийний симпатичний нерв. Тільки останні одне-два шийних ребра сполучаються з шийними хребцями рухомо, проте до грудини вони не доходять. Особливості шийних хребців разом зі складно диференційованими шийними м`язами дозволяють птахам вільно повертати голову на 180 °, а деяким "(Сови, папуги) і на 270 °. Це робить можливим складні і швидкі рухи головою при схоплюванні рухомий видобутку, чищенні оперення, будівництві гнізда- в польоті дозволяє, згинаючи або розгинаючи шию, в певних межах змінювати положення центра ваги, полегшує орієнтування і т. П.

Грудних хребців у птахів 3-10. Вони зростаються один з одним, утворюючи спинну кістку, і дуже тугим суглобом з`єднуються зі складним хрестцем. Завдяки цьому тулубовий відділ осьового скелета стає нерухомим, що важливо при польоті (коливання тулуба не заважають координації літальних рухів). До грудних хребців рухомо причленяются ребра. Кожне ребро складається з двох відділів - спинного і черевного, рухливо зчленовуються один з одним і утворюють кут, вершиною спрямований назад. Верхній кінець спинного відділу ребра рухомо приєднується до поперечного відростка і тіла грудного хребця, а нижній кінець черевного відділу - до краю грудини. Рухливе зчленування спинного і черевного відділів ребер між собою і рухоме їх з`єднання з хребетним стовпом і грудиною поряд з розвиненою реберної мускулатурою забезпечують зміна обсягу порожнини тіла. Це один з механізмів інтенсифікації дихання. Міцність грудної клітини посилюється крючковіднимі відростками, укріпленими на спинних відділах і налягають на подальше ребро. Велика грудина має вигляд тонкої широкої і довгою платівки, на якій у всіх птахів (крім страусоподобних) розташований високий кіль грудини. Великі розміри грудини і її кіля забезпечують місце для прикріплення потужних м`язів, що рухають крило.

Все поперекові, крижові (їх два) і частина хвостових хребців нерухомо зростаються один з одним в монолітну кістка - складний крижі. Всього в нього входять 10-22 хребця, кордони між якими не видно. Зі складним хрестцем нерухомо зростаються кістки тазового пояса. Це забезпечує нерухомість туловищного відділу і створює міцну опору для задніх кінцівок. Число вільних хвостових хребців не перевищує 5-9. Останні 4-8 хвостових хребців зливаються в уплощенную з боків куприкову кістка, до якої віялом прикріплюються підстави рульового пір`я. Скорочення хвостового відділу і освіту пігостіль забезпечує міцну опору хвоста при збереженні його рухливості. Це важливо, тому що хвіст не тільки виконує функцію додаткової несучої площині, але бере участь і в управлінні польотом (як гальмо і кермо).

Череп птахів схожий на череп рептилій і може бути віднесений до діапсідному типу з скороченої верхньої дугою. Череп тропібазальном (очниці розташовані попереду головного мозку), утворений тонкими губчастими кістками, кордони між якими чітко видно лише у молодих птахів. Це, мабуть, пов`язано з тим, що з`єднання за допомогою швів неможливо через невеликої товщини кісток. Тому череп відносно легкий. Своєрідна в порівнянні з плазунами і його форма: різко збільшений обсяг мозкової коробки, очниці великі, щелепи позбавлені зубів (у сучасних птахів) і формують дзьоб. Зсув великого потиличного отвори і потиличного виростка на дно черепа збільшує рухливість голови щодо шиї і тулуба.

Великий потиличний отвір оточений чотирма потиличною кістками: основний, двома бічними і верхньої. Основна і бічні потиличні кістки утворюють єдиний (як і у плазунів) потиличний мищелок, що зчленовується з першим шийним хребцем. Три вушні кістки, що оточують слухову капсулу, зливаються з прилеглими кістками і між собою. У порожнині середнього вуха знаходиться лише одна слухова кісточка - стремечко. Бока і дах мозкової коробки утворюють парні покривні кістки: лускаті, тім`яні, лобні і бічні клиновидні. Дно черепа утворює покривна основна клиноподібна кістка, яку закриває покривна основна скронева кістка, і ростральний відросток парасфеноіда. У його переднього кінця лежить сошник, по краях якого розташовані хоани.

Верхня частина дзьоба - надклювье - утворена сильно розрослися і злилися предчелюстной кістками. Гребінь дзьоба, укріплений носовими кістками, з`єднується з лобовими кістками і передньою стінкою очниці, утвореної розрослася середньої нюхової кісткою. Складові лише задню частину надклювья верхньощелепні кістки відростками зливаються з піднебінними кістками. До задненаружного краю верхньощелепної кістки приростає тонка кісткова перекладина, що складається з двох злилися кісток - виличної і квадратно-виличної. Це типова нижня дуга діапсідного черепа, що обмежує знизу очну ямку і скроневу яму. Квадратно-вилична кістка зчленовується з квадратної кісткою, нижній кінець якої утворює суглобову поверхню для зчленування з нижньою щелепою, а подовжений верхній кінець суглобом прикріплюється до лускатої і переднеушной кістках. Піднебінні кістки кінцями налягають на ростральний відросток парасфеноіда і суглобом з`єднуються з парними крилоподібними кістками, які в свою чергу суглобом пов`язані з квадратними кістками відповідної сторони.

Нога птиці (без шкіри), що сидить на гілці

Така будова кісткового неба має важливе значення для властивого більшості птахів кінетізма (рухливості) наддзьобка. При скороченні м`язів, що з`єднують спрямований вперед очноямковий відросток квадратної кістки зі стінкою очниці, нижній кінець квадратної кістки зміщується вперед і зрушує як піднебінні і крилоподібні кістки (їх з`єднання один з одним може ковзати по клювовидному відростка), так і квадратно-виличні і виличні. Тиск за цими кістковим містках передається на підставу наддзьобка і завдяки, перегину кісток в області "перенісся" вершина надклювья зсувається догори. У зоні перегину наддзьобка кістки дуже тонкі, а у деяких видів (гуси та ін.) Тут утворюється суглоб. При скороченні м`язів, що з`єднують череп з нижньою щелепою, вершина дзьоба зсувається донизу. Рухливість кісткового неба в поєднанні зі складно диференційованими жувальними м`язами забезпечують різноманітні, тонко диференційовані руху дзьоба при схоплюванні видобутку, чищенні оперення, будівництва гнізд. Ймовірно, рухливість шиї і пристосування дзьоба до різноманітних рухів сприяли перетворенню передніх кінцівок в крила, так як заміняли деякі з виконуваних ними другорядних функцій (допомога в захопленні їжі, чистка тіла і ін.).

Нижня частина дзьоба - подклювье або нижня щелепа - утворюється злиттям ряду кісток, з яких більші зубна, сочленовная і кутова. Щелепної суглоб формують сочленовная і квадратна кістки. Рухи наддзьобка і подклювья дуже чітко скоординовано завдяки диференційованої системі жувальних м`язів. Під`язиковий апарат складається з подовженого тіла, підтримує підставу мови, і довгих ріжків. У деяких птахів, наприклад дятлів, дуже довгі ріжки огинають весь череп. При скороченні під`язикової мускулатури ріжки ковзають по сполучнотканинних ложу і мову висувається з ротової порожнини майже на довжину дзьоба.

Скелет передньої кінцівки, що перетворилася у птахів в крило, зазнав значних змін. Потужна трубчастих кісток - плече - має уплощенную головку, що істотно обмежує обертальні рухи в плечовому суглобі, забезпечуючи стійкість крила в польоті. Дистальний кінець плеча зчленовується з двома кістками передпліччя: більш прямий і тонкої променевої і більш потужною ліктьовий, на задневерхней стороні якої видно горбки - місця прикріплення очинить другорядних махових. З проксимальних елементів зап`ястя зберігаються лише дві маленькі самостійні кісточки, які зв`язками з`єднуються з кістками передпліччя. Кістки дистального ряду зап`ястя і всі кістки п`ястка зливаються в загальну п`ястно-наручний кістка, або пряжку. Різко редукується скелет пальців: добре розвинені тільки дві фаланги другого пальця, що продовжують вісь пряжки. Від першого і третього пальця зберігається лише по одній короткій фаланги. Першорядні махові прикріплюються до пряжки і до фаланг другого пальця. До фаланги першого пальця прикріплюється кілька пір`я "крильця".

Перетворення кисті (освіта пряжки, редукція пальців, мала рухливість суглоба) забезпечують міцну опору першорядним маховим, що зазнають в польоті найбільші навантаження. Характер поверхонь всіх суглобів такий, що забезпечує легку рухливість лише в площині крила- можливість обертальних рухів різко обмежена. Це охороняє вивертання крила, дозволяє птахові без зусиль змінювати площа крила в польоті і складати його в спокої. З`єднує кистьовий згин з плечовим суглобом складка шкіри - літальна перетинка - утворює еластичний передній край крила, згладжує ліктьовий згин і запобігає утворенню тут завихрень повітря. Характерна для кожного виду форма крила визначається довжиною скелетних елементів і другорядних і першорядних махових.

Пристосування до польоту чітко виражені і в поясі передніх кінцівок. Потужні коракоида розширеними нижніми кінцями міцно з`єднуються малорухомими суглобами переднім кінцем грудини. Вузькі і довгі лопатки зростаються з вільними кінцями коракоида, утворюючи глибоку суглобову западину для головки плеча. Міцність кісток плечового пояса і їх міцне з`єднання з грудиною забезпечує крил опору в польоті. Подовження коракоида збільшує площу прикріплення м`язів крила і виносить вперед на рівень шийних хребців, плечової суглоб це дозволяє укладати крило збоку тулуба в спокої і вигідно аеродинамічний, бо в польоті центр ваги птиці виявляється на лінії, що з`єднує центри площ крил (забезпечується стійкість). Ключиці зростаються в виделку, розташовану між вільними кінцями коракоида і виконує роль амортизатора, що пом`якшує поштовхи при помахах крила.

Задні кінцівки і тазової пояс відчувають перетворення, пов`язані з тим, що при русі по суші на них переноситься вся тяжкість тіла. Скелет задньої кінцівки утворений потужними трубчастими кістками. Загальна довжина ноги навіть у "коротконогих" видів перевищує довжину тулуба. Проксимальний кінець стегна закінчується зчленовується з тазом округлою голівкою, а на дистальному кінці рельєфні поверхні утворюють з кістками гомілки колінний суглоб. Його зміцнює лежить в м`язовому сухожиллі колінної чашечки. Основний елемент гомілки - кістковий комплекс, який можна назвати голено-Передплесно, або тибіотарсус, так як до добре розвиненою великої гомілкової кістки приростає, утворюючи її дистальний кінець, верхній ряд кісточок Передплесно. Мала гомілкова кістка сильно скорочена і приростає до верхньої частини зовнішньої поверхні великої гомілкової кістки. Її редукція пов`язана з тим, що у більшості птахів все елементи кінцівки рухаються в одній площині, обертальні рухи в дистальної частини кінцівки обмежені.

Дистальний (нижній) ряд кісточок Передплесно і все кістки плесна зливаються в єдину кістку - цівку, або плюсна-предплюсну- з`являється додатковий важіль, що збільшує довжину кроку. Так як рухливий суглоб розташовується між двома рядами елементів Передплесно (між кістками, що злилися з великої гомілкової кісткою, і елементами, що увійшли до складу цівки), то його, як і у плазунів, називають інтертарзальним. До дистальному кінця цівки прикріплюються фаланги пальців.

Як і у всіх наземних хребетних, тазовий пояс птахів утворений зростається трьома парами кісток. Широка і довга клубова кістка зростається зі складним хрестцем. До її зовнішньому краю приростає седалищная кістка, з якої зростається паличкоподібна лобкова кістка. Всі три кістки беруть участь в утворенні вертлюжної западини, в яку входить, утворюючи тазостегновий суглоб, головка стегна. Лобкові і сідничні кістки у птахів зростаються один з одним по середній лінії тіла-такий таз називають відкритим. Він дає можливість відкладати великі яйця і, може бути, сприяє інтенсифікації дихання, не обмежуючи рухливості черевної стінки в тазової області.