Підтип хребетні, або черепні (vertebrata)

В еволюційному ряду хребетних кістка спочатку з`явилася в покривних утвореннях (кісткові шипи і щитки біґосів, панцирні пластинки і кісткова луска у риб). Вона служила захистом від механічних пошкоджень і ворогів. У прісноводних мешканців кістковий покрив зменшував обводнення організму, що загрожувало порушенням нормального осмотичного тиску внутрішнього середовища. Припускають, що в еволюції скелета вихідної тканиною був "слизовий хрящ", Маломіцний і слабоупругій, подібно зустрічається в скелетах личинок круглоротих. Пізніше в скелетних утвореннях з`явилися пружні, еластичні і високоміцні гіалінові і волокнисті хрящі і, нарешті, з`явилася реальна кістка різної будови та міцності: від грубоволокнистой у риб до тонковолокнистої пластинчастої кістки зі складною остеонами організацією у рептилій, птахів і ссавців (А. В. Румянцев , 1958).

Таким чином, в ході еволюції внутрішнього скелета хребетних відповідно життєвого середовища та способу життя ускладнювалося й удосконалювалося не тільки його анатомічна будова, але і гістологічна структура матеріалу, з якого побудований скелет. На цьому прикладі можна бачити, як еволюційні перетворення на рівні організму (анатомія) поєднуються зі змінами на клітинно-молекулярному рівні. Важливо зауважити, що обидва ряди змін взаємопов`язані, але і відносно незалежні, т. Е. Не строго синхронні.

В онтогенезі хребетних скелетні елементи виникають в волокнистої сполучної тканини (ймовірно, що представляє перетворену слизову опорну тканину біґосів) у вигляді хрящових утворень, які потім можуть заміщатися кісткою (заміщають, хрящові або хондрального кістки). Інші кістки утворюються в сполучнотканинному шарі шкіри відразу, не проходячи хрящової стадії, - це покривні або шкірні кістки. Нерідко вони занурюються під шкіру і зростаються з хрящовими кістками. За зовнішнім виглядом або положенню визначити тип і походження кістки неможливо, воно встановлюється лише при вивченні її розвитку.

В еволюційному ряду хребетних тварин хорда заміщається хребетним стовпом, що складається з хрящових або кісткових хребців. Вони утворюються в сполучнотканинної оболонці хорди. У круглоротих хорда повністю зберігається, але в її сполучнотканинної оболонці розвиваються паличкоподібні хрящі, які розглядаються як зачатки верхніх дуг хребців. У більшості риб хорда, в більшій чи меншій мірі стисла і деформована утворилися тілами хрящових або кісткових хребців, все ж зберігається, але опори не служить. В інших класах хребетних тварин хорда розвивається лише у зародків, а потім витісняється хребцями. Заміщення хорди сегментарним хребетним стовпом збільшує міцність осьового скелета при збереженні його гнучкості (рухливості). Складний рельєф хребців забезпечує можливості прикріплення потужної мускулатури. Верхні дуги хребців утворюють канал, в якому лежить спинний мозок.

Зачатки парних і непарних кінцівок у вигляді примітивних стабілізаторів - метаплевральних і непарної плавникової складок - намітилися ще й у безчерепних. У водних хребетних на їх основі розвинулися парні (грудні і черевні) і непарні (хвостовий, спинний, анальний) плавці з їх внутрішнім і зовнішнім скелетом. У наземних хребетних парні плавники рибообразних предків перетворилися в членисті кінцівки, в залежності від способів пересування набувають форми лап, ніг, ласт або крил. Скелет парних кінцівок кріпиться за допомогою переднього або грудного і заднього або тазового поясів кінцівок. Вони по-різному поєднуються з осьовим скелетом, відповідно до характеру руху.

Мускулатура. Хребетний стовп, скелет кінцівок і їх поясів служать опорою і місцем прикріплення рухової мускулатури, потужність якої у хребетних у порівнянні з меншими хордовими різко зростає. У водних хребетних рухова мускулатура має метамерное будова, що обумовлено участю більшої частини тіла в руховому акті. Метамерними порушується лише в області парних плавників, де шляхом злиття і диференціювання черевних ділянок миомеров формуються глибокі і поверхневі м`язи плавників. Не має метамерного будови і мускулатура вісцерального черепа, що призводить в рух щелепи і зябровий апарат. З переходом до наземного способу життя, в зв`язку з опорою переважно на парні кінцівки метамерними рухової мускулатури істотно порушується: ділянки окремих миомеров зливаються один з одним, утворюючи стрічкоподібні і іншої форми м`язи (м`язи), що лежать в декількох сегментах тіла-виникають потужні і складні м`язові комплекси згиначів і розгиначів. При цьому зростає маса мускулатури кінцівок, яка частково розміщується і на тулуб. Одночасно власне туловищная мускулатура зменшується. У вищих хребетних метамерними проявляється лише в розташуванні дрібних м`язів хребетного стовпа, частини м`язів черевного преса і міжреберних м`язів. Всі ці зміни в скелеті і м`язах забезпечують значне зростання рухливості і маневреності хребетних тварин.



Центральна нервова система. Одночасно з вдосконаленням органів руху розвивалася центральна нервова система з її периферією, керуюча складним комплексом рухів організму і регулює його фізіологічні функції. Ці функції виконуються на основі аналізу сигналів, які сприймаються органами почуттів. На тій же базі здійснюється орієнтація тварини в просторі і формування його поведінки в мінливому середовищі.

Закладають на спинний стороні зародка хребетних нервова пластинка занурюється під шкіру і згортається в трубку, передній кінець якої відкривається отвором - невропором - назовні, а задній - нейрокішечним каналом з`єднується з порожниною первинної кишки. Обидва отверстіявскорезакриваются.

При замиканні трубки нервові складки утворюють в її верхній частині парні бічні вирости - гангліонарні пластинки, з яких в подальшому утворюються спинномозкові вузли, частина гангліїв головних нервів і ганглії симпатичної (вегетативної) нервової системи.