Клас круглороті (cyclostomata)

Клас круглороті включає сучасних біґосів, що розподіляються за двома підкласами. Це найбільш древній клас з нині живих хребетних.

Представники класу характеризуються голою, слизової шкірою, відсутністю парних плавників, подовженим червоподібним тілом. Ротовий отвір знаходиться в глибині прісасивательнимі передротової воронки. Щелепи відсутні. Вісцеральний скелет хрящової. Осьової скелет утворений хордою. Її оточує товста сполучнотканинна оболонка, що охоплює і спинний мозок. Органи дихання - 5-16 пар ентодермальних зябрових мішків. Живуть в морях, опріснених пригирлових просторах і в річках. Плавають, змееобразно згинаючи все тіло. Більшість видів - своєрідні паразити і хижаки: вони присмоктуються до водних тварин, переважно рибам.

Система класу (включає 38-45 нині живучих видів).
Клас Круглороті - Cyclostomata
Підклас Міноги - Petromyzones
Загін Міногообразіие - Petromyzoniformes
Підклас Міксини - Myxini
Загін Міксінообразние - Myxiniformes.

Підклас міноги включає один загін і одне сімейство міногові - Petromyzonidae, об`єднує 20-24 виду 7 пологів. Діляться на 3 групи: а) найбільші види (до 1 м довжини) - морські або прохідні міноги - більшу частину часу проводять в морі, в прибережних водах, на нерест входять в річки (атлантична морська мінога - Petromyzon marinus, мінога каспійська - Caspiomyzon wagneri та ін.) - б) річкові прохідні міноги населяють більше опріснені прибережні ділянки морів, нерестуя в річках (європейська річкова мінога - Lampetra fluviatilis, японська мінога - L. ayresii та ін.) - в) в прісних водах Європи та Азії живуть непрохідні річкові, озерні і струмкові дрібні міноги p. lampetra, а в Північній Америці - p. Ichtyomyzon.

Підклас міксини включає один загін з двома родинами: міксінових Myxinidae (Зовнішні протоки зябрових мішків впадають в підшкірний канал, який відкривається назовні одним отвором на бічній стороні в кінці передньої третини тіла) і бделлостомових Bdellostomidae (Кожен з 5-16 пар зябрових мішків відкривається назовні самостійним отвором). У загоні 18 видів, що відносяться до 5 родів. Живуть в морях- при солоності нижче 29 ° / 0о перестають харчуватися, а при 25% про і нижче гинуть. Тримаються біля дна на глибинах від декількох метрів до 400-500 і більше. Досягають довжини 50- 60 см.

Особливості організації круглоротих. Форма тіла угреобразним або червоподібна. Невеликий хвостовий плавець протоцеркальний (равнолопастний). Парних плавників немає. У міног є два (рідко один) спинних плавця, а у самок перед нерестом розвивається невеликий анальний плавник. У міксин спинні плавники не розвинені.

Покрови. Шкіра м`яка, без слідів зовнішнього скелета. В епідермісі численні одноклітинні залози, що виділяють рясний слиз, що покриває тіло круглоротих. Слиз має захисне значення-у миксин вона, ймовірно, полегшує проникнення в тіло жертви.

рухова система. Міохордальний комплекс повністю зберігає своє значення. Протягом усього життя осьової скелет представлений щільною хордою. Її оточує товста сполучнотканинна оболонка ("жирова подушка"- Вона охоплює і лежить над хордою спинний мозок. У міног в товщі цієї оболонки з боків спинного мозку утворюються маленькі паличкоподібні хрящики (по дві пари в кожному сегменті тіла), що представляють собою зачатті позвонков- їх називають верхніми (невральної) дугами. У міксин не утворюються.

Мозковий череп круглоротих знаходиться на еволюційної стадії, відповідної ранніх етапах ембріонального розвитку черепа інших хребетних. Він являє собою розростання пара хордалій і оточує головний мозок тільки знизу і з боків (у миксин бічні ділянки не розвинені) - зверху мозок закритий сполучнотканинною плівкою. Потиличний відділ мозкової коробки не розвинений. Спереду до мозкового черепа примикає непарна, але двураздельное нюхова капсула, а до задніх бокових стінок - парні слухові капсули).

Своєрідний вісцеральний скелет- він включає скелет передротової воронки, зяброву грати і навколосерцевої хрящ. Кільцевій хрящ і кілька непарних хрящів підтримують стінки передротової воронки і потужну мускулатуру мови. Деякі з них (задній верхній хрящ) приростають до мозкового черепа. Зяброва решітка розвинена тільки у міног і відсутній у миксин. Вона розташована під шкірою, назовні від зябрових мішків і складається з вигнутих 9 вертикальних і 4 поздовжніх хрящових балочек, які зливаються в точках перетину. До зябрової решітці приростає Околосердечная хрящ, що охоплює серце ззаду і з боків. До вісцеральному скелету відноситься і подглазничная дуга, що приростає до мозкового черепа і обмежує знизу погано виражену очну ямку. Такий вісцеральний скелет, очевидно, розвинувся шляхом диференціювання вісцеральних дуг предків - скелетних утворень, які перебували в перегородках між зябровими щілинами.

Річкова мінога (Lampetra fluviatilis)

Хвостовий і спинні плавники підтримуються довгими і тонкими хрящовими променями, що доходять до зовнішнього краю плавців.

М`язова система круглоротих значно потужніше, ніж у безчерепних. Вона складається з м`язових сегментів - миомеров, відокремлених один від одного сполучнотканинними перегородками - міосептамі. Кожна міосепти утворює ламану лінію у вигляді лежачої на боці латинської літери W- середній кут розташований приблизно посередині тіла і вершиною спрямований вперед. В голові і зябрової області під міомеров соматичної мускулатури диференціюється вісцеральний мускулатура, що утворює складну систему м`язів передротової воронки, мови і зябрових мішків. Вони забезпечують присмоктування до жертви, пробуравліваніе отвори в її покривах і насос їжі, а також створення струму води через зяброві мішки. Рухаються в товщі води за допомогою бічних вигинів тулуба (ундулірующіх рухів).

Органи травлення і харчування. Травна трубка починається передротової лійкою, більш розвиненою у міног. По краях воронки у них розташовані полегшують присмоктування дрібні складочки шкіри, а у миксин - дві пари рухомих вусиків. Ороговілі сосочки епітелію внутрішньої поверхні воронки утворюють рогові зубчики і зубні пластінкі- їх розміри, форма і розташування мають систематичне значення. В глибині воронки розташовано округле ротовий отвір, знизу обмежене вершиною потужного мови, збройного 1-2 міцними роговими зубами або складної роговий зубної платівкою. Дрібну здобич міноги засмоктують з струмом води.

Присмоктавшись до великої видобутку, мінога вершиною мови пробуравливает її шкіру, а міксина вгризається зубом мови, проникаючи в тіло жертви. Парні слинні залози, що відкриваються протоками під вершиною мови, виділяють в рану антикоагулянти, які перешкоджають згортанню крові, і протеолітичніферменти, що розчиняють (лизирующие) білки. Особливо багато виділяють у видобуток протеолітичних ферментів міксіни- це дозволяє їм розчинити і потім всмоктати все м`які тканини видобутку, залишивши лише шкіру і кістки. Вкрай своєрідне і не властиве іншим хребетним "поза кишкове травлення" дозволяє круглороті харчуватися великою здобиччю. Завдяки скороченню і розслабленню потужної мускулатури мови, обсяг ротової порожнини змінюється в значних межах, і в неї, як у порожнину шприца, Насмоктувати їжа. За ротовою порожниною у миксин і личинок міноги йде глотка, в яку відкриваються внутрішні отвори зябрових мішків. При насасиваніі їжі Міксини внутрішні отвори мішків закриваються спеціальними м`язами - сфінктерами, і їжа проходить в кишечник, не потрапляючи в зяброві мішки.

У личинок міноги в початковій частині глотки є миготливий жолобок, що виділяє слиз - ендостиль. Мерехтінням їх війок і рухами вітрила - складки на кордоні ротової порожнини і глотки - створюється рухливий шнур слизу, що тягнеться до кишечнику. Потрапили з струмом води в глотку харчові частинки захоплюються потоком слизу і направляються в кишечник, а вода проходить в зяброві мішки і через їх зовнішні отвори витікає назовні. Такий спосіб харчування личинки міноги-піскорийки дивно близький до того, що має місце у дорослого ланцетника, і є прикладом рекапитуляции - повторення в розвитку нащадків предкової ознак.

Під час метаморфоза личинки міноги складка, яка виростає від дна задньої частини глотки, розділяє глотку на два ізольованих відділу: перехідний в кишечник стравохід і кінчається сліпо дихальну трубку, в яку відкриваються внутрішні отвори зябрових мішків. З боку ротової порожнини вхід в дихальну трубку прикриває рухлива складка - парус. У плаваючою міноги парус відігнуть і прикриває вхід в стравохід вода через рот проходить в дихальну трубку і звідти в зяброві мішки.

Коли мінога присмокталася до видобутку, парус закриває вхід в дихальну трубку і насмоктувати кров жертви йде в стравохід і кишечник, не потрапляючи в зяброві мішки. За рахунок скорочення мускулатури і еластичності зябрової решітки змінюється обсяг зябрових мішків і вода надходить в них і виводиться через зовнішні отверстія- при цьому дихальна трубка сприяє перерозподілу води між зябровими мішками. Тонкостінний стравохід міноги непомітно переходить в кишечник. У всіх круглоротих кишечник, не утворюючи петель, опускається уздовж печінки на вентральній сторону і відкривається самостійним анальним отвором. У міног всмоктувальна поверхня кишечника збільшується розвитком великої складки - спірального клапана, що йде уздовж всієї кишкової трубки.

Велика компактна печінку лежить за серцем і має форму конуса, вершиною спрямованого назад-жовчний міхур протокою відкривається в кишечник. У йдуть на нерест і припиняють в цей час харчуватися міног жовчний міхур і проток редукуються. Підшлункова залоза острівцями розсіяна по стінці кишечника і при звичайному анатомуванні хоч я знаю.

Круглороті здатні поглинати великі кількості їжі. Так, міксина за 7-10 год споживає їжу, яка перевищує її вага в 7-8 разів. Наситити тварина здатна переносити тривале голодування (мабуть, протягом декількох тижнів).