Клас асцидії (ascidiae)

ротової сифон веде в величезну глотку, що займає більшу частину тіла асцидії. Кордон між внутрішньою поверхнею ротового сифона і стінками глотки утворює потовщений кільцевої валик - околожаберную або окологлоточное борозна, уздовж якої розташовані невидимі зовні тонкі щупальца- у деяких видів їх буває до 30 штук. Стінки глотки пронизані безліччю дрібних зябрових отворів - стигм, що відкриваються не назовні, а в атріальную порожнину. Від дна глотки відходить короткий стравохід, що переходить в розширення - шлунок, за яким йде кишка, що відкривається анальним отвором в атріальную порожнину поблизу клоакального сифона. За черевній стороні глотки проходить ендостиль - жолобок, вистелений епітелієм і має залізисті поля- в виділяється ними слизу містяться тиреоїднігормони. З протилежного боку в порожнину глотки вдається тонка рухлива складка - спинна борозна, або пластинка. Рухи війок миготливого епітелію, окаймляющего краю зябрових отворів (стигм), створюють струм виділеної ендостиль слизу, поблизу внутрішніх стінок глотки у напрямку до спинний платівці. Так виникає безперервно рухається пелена ("мережа") Слизу, що уловлює харчові частинки з надійшла в глотку через ротової сифон води, через зяброві отвори витікає в атріальную порожнину і через клоачний сифон - назовні. Потоки слизу із захопленими харчовими частинками у спинний пластинки перетворюються в слизовий джгут, що стікає в стравохід. У шлунку і кишечнику їжа перетравлюється і всмоктується, а неперетравлені залишки через анальний отвір викидаються в атріальную порожнину і з током води виводяться назовні. На стінках шлунка у деяких видів є складчасті або горбкуваті випинання, які називають печінковими виростами. Їх, однак, не можна вважати аналогом печінки вищих хордових. Виділяють травні ферменти трубчасті пилорические залози розташовані в стінці шлунка.

Ковтка служить і органом дихання. Кровоносна система покривників своєрідна. Серце має вигляд короткої трубки, від одного кінця якої уздовж спинний пластинки йде посудину, розгалужених в стінках глоткі- судини, що відходять від іншого кінця серця, спрямовані до внутрішніх органів (шлунку, кишечнику, статевих залоз і т. Д.) І мантії, де і виливають кров в невеликі порожнини - лакуни. Серце послідовно, протягом декількох хвилин, скорочується спочатку в одному, потім в протилежному напрямку. Тому кров направляється то до внутрішніх органів і мантії, то в стінки глотки, де вона насичується киснем. Таким чином, кровообіг замінено маятникоподібний рух крові по одним і тим же судинах, поперемінно виконують функцію то артерій, то вен. такий тип "кровообігу", Мабуть, скорочує тертя в`язкої рідини (крові) в дуже складній мережі судин величезної глотки, в той же час забезпечуючи відносно невисоку потребу в кисні цих сидячих тварин.

У крові асцидий зустрічаються клітини - ванадоціти, що містять ванадій і вільну сірчану кислоту, концентрація якої доходить до 9% - вони становлять 98% клітин крові. Є і клітини, що містять зелені тільця, що складаються з заліза в поєднанні з білком. У крові і тканинах асцидий міститься відносно велика кількість Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все це підкреслює високу біохімічну специфічність асцидій (і покривників в цілому).

Глотка і велика частина внутрішніх органів оточені атриальной порожниною, яка відкривається назовні клоакальних сіфоном- стінки атриальной порожнини вистелені ектодермою. Між стінкою тіла - мантією - і стінками глотки розвиваються мезентеріальні спайки. Освіта атриальной порожнини підсилює потік води через глотку, інтенсифікуючи і дихання, і піщедобиванія. На зверненої до атриальной порожнини стінці мантії, іноді на стінках кишечника розташовуються дрібні здуття - ниркові бульбашки (у деяких видів розвивається один великий пляшечку). У таких "нирках накопичення" скупчуються кристали сечової кислоти, видалення яких з бульбашок протягом життя особини не відбувається. У деяких колоніальних асцидій (Botryllus) Продукти азотистого обміну виводяться з організму в навколишнє середовище у вигляді аміаку (властивість багатьох безхребетних), одночасно накопичуються і конкреції сечової кислоти в "ниркових бульбашках".



Асцидій, як і інші покривники, - гермафродити. Зазвичай парні яєчники у вигляді довгих, заповнених яйцями мішків лежать в порожнині целома і прикріплені до стінок мантіі- короткі трубчасті яйцепроводи відкриваються в атріальную порожнину поблизу клоакального сифона. У деяких видів є до десятка невеликих округлих яєчників. Насінники у вигляді численних часточок або компактних овальних тел також розташовані на стінках мантіі- їх короткі протоки відкриваються в атріальную порожнину. Самооплодотворение запобігає тим, що у кожної особини статеві клітини дозрівають неодночасно, і тому вона функціонує то, як самець, то як самка. Запліднення яєць відбувається у воді поза організмом або в клоакальних сифоні, куди сперматозоїди проникають з потоком води через зяброві отвори. Запліднені яйця виносяться з клоакального сифона і розвиваються поза організмом. Однак у деяких асцидій розвиток яєць йде в клоакальной порожнини, а сформувалися личинки після розриву яйцевих оболонок випливають назовні.


Для успішного розмноження сидячих тварин особливо важлива синхронізація дозрівання статевих клітин у сусідніх особин. Вона забезпечується особливим механізмом. Виведені назовні статеві продукти (яйця і сперматозоїди) перших дозрілих особин з струмом води потрапляють до сусідніх тваринам. При цьому частиною вони захоплюються миготливої лійкою субневральной залози, пов`язаної з околожаберной борозною і тісно примикає до нервового ганглію, розташованому на спинний стороні тварини. Статеві продукти активізують секрецію субневральной залози, а остання збуджує нервовий вузол, в свою чергу активізує діяльність гонад через що йдуть до них нерви. Така нейрогуморальна регуляція в короткі терміни залучає до розмноження тварин на значній території.

В результаті розвитку плідного яйця утворюється хвостата личинка, що різко відрізняється за будовою від дорослих асцидій. Вона має невелике овальне тіло і досить довгий хвіст. Маленьке ротовий отвір веде в глотку, ще не пронизану зябровими отворами, але вже має сформований ендостиль. За глоткою йде закінчується сліпо кишечник, в якому намічається диференціювання на відділи. В результаті відокремлення від ектодерми виникає нервова трубка, передній кінець якої утворює розширення - мозкової пузирек- в останньому формуються пігментний вічко і статоцист. Мозковий бульбашка відкривається отвором в початкову частину глотки (в ході метаморфоза на місці цього отвору сформується миготлива ямка). Позаду глотки починається хорда - пружний тяж з сильно вакуолізірованние клітин, що триває майже до кінця хвоста- нервова трубка розташована над хордою. З боків хорди лежать м`язові клітини, число яких мало змінюється у різних видів. На цій стадії личинка, що має довжину в кілька міліметрів, розриває яйцеві оболонки і, вийшовши в воду, плаває, працюючи хвостом подібно пуголовки жаб. На спинної частини тіла позаду мозкового бульбашки утворюються парні поглиблення, потім зливаються разом і обростають глотку- так виникає атріального порожнину. Одночасно в стінках глотки прориваються зяброві отверстія- у личинок різних видів їх число варіює від 2 до 6, рідко більше. На цій стадії личинка асцидій володіє основними характерними ознаками хордових (хордою, розташованої над нею нервової трубкою, горлом з зябровими отворами), але вона не харчується.