Клас головохордових (cephalochordata)

клас головохордових (Cephalochordata) включає три сімейства. Сем. Branchiostomidae об`єднує близько 20 видів типових ланцетніков- вони мають симетричну будову і досягають 6-8 см довжини. Сем. Epigonichtidae включає кілька видів дрібних ланцетників (довжина до 5 см), що відрізняються асиметричним будовою: статеві залози розташовуються тільки на правій стороні тіла, а права метаплевральная складка переходить в підхвостовий плавник.

сімейство Amphioxididae складається з декількох видів дрібних (до 1,5 см) пелагічних ланцетників з личинковими рисами будови. У них відсутня атріального порожнину, ротовий отвір лежить на лівому боці, лише один ряд зябрових отворів розташований на брюхе- глотка, як у міног, розділена на стравохідний (спинний) і дихальний (черевної) відділи. Припускають, що, можливо, це личинки якихось Epigonichtidae, які не пройшли метаморфоз: у них не виявлено статеві залози. Це сімейство вивчено слабо.

Добре відомі ланцетники Branchiostoma. Вони живуть на дні, переважно на глибинах 10-30 м. Найчастіше тримаються на піщаних ділянках, зариваючись в грунт і виставивши назовні передню частину тіла. Рідше зустрічаються на мулистих або глинистих грунтах- на таких ділянках тварини лежать на поверхні. Ланцетники здійснюють сезонні переміщення. Так, біля берегів штату Джорджія (США) на глибинах 20 м в червні - липні виявляють величезні скупчення Branchiostoma caribaena в 1300-1400 особин на 1 м². До листопада їх чисельність зменшується до 100 тварин і продовжує скорочуватися до весни, знову збільшуючись влітку.

Подовжене, стисле з боків напівпрозоре тіло ланцетника облямовано плавникової складкою: від переднього кінця тіла вона йде по спинний стороні (тут її називають спинним плавником), плавно переходить в ланцетоподібний хвостовий плавець і далі триває як підхвостовий плавнік- від передротової воронки з боків черевця тягнуться права і ліва метаплевральние складки, які зливаються з підхвостовий плавці.

Шкіра ланцетника утворена одношаровим епітелієм (епідермісом) і підстильним його тонким шаром драглистої сполучної тканини - коріум. Виділення епідермальних залоз утворюють тонку поверхневу плівку (кутикулу з мукополісахаридів), що охороняє ніжну шкіру від пошкоджень частинками грунту.

Від переднього до заднього кінця тіла тягнеться хорда, або нотохорд, у ланцетника представлена унікальним утворенням, що не зустрічається в інших хордових (Guthrie, Banks, 1970). Хорда утворюється з ентодерми, отшнуровиваясь від спинний боку первинної кишки, прилеглої до миогенной (що утворює м`язи) комплексу. Нотохорд ланцетника - складна система поперечних м`язових платівок, оточених сполучнотканинною оболонкою. Пластинки на великій відстані ізольовані один від одного і тільки місцями з`єднуються тонкими поперечними виростами. Нотохорд діє як м`язовий орган: скорочення м`язів збільшує його жесткость- нотохорд поводиться як гідростатичний скелет. Активації нотохорда передує виникнення потенціалів в гігантських нервових волокнах Роон-Боардовскіх клітин нервової трубки.

До хорді прилягає 50-80 м`язових сегментів - миомеров, розділених сполучними перегородками - міосептамі. Міомери складаються з поперечносмугастих м`язів. Міосепти зливаються з оболонкою хорди і сполучнотканинних шаром шкіри. Кожен міомеров має форму половини конуса з вершиною, що входить в виїмку попереду лежачого міомеров. Це забезпечує зв`язок миомеров один з одним і хордою. Міомери одного боку зміщені на половину сегмента по відношенню миомеров іншого боку: міосепти розташовується на рівні середини міомеров протилежного боку (асиметрія мускулатури). Скорочення миомеров послідовно згинає тіло в горизонтальній площині (червоподібне, або ундулирующий, рух. Пружні лопаті хвоста при такому русі, згинаючись, працюють як гребний гвинт, штовхаючи тіло вперед.

Центральна нервова система представлена толстостенной нервової трубкою, що лежить, над хордой- її передній кінець трохи F: e доходить до кінця хорди (звідси назва класу "головохордових": Передній кінець хорди видається за передній кінець нервової трубки). Зовні нервова трубка не ділиться на головний і спинний мозок, а й у внутрішній будові і функціях відмінності існують: головний кінець нервової трубки (довжиною приблизно на два сегменти) робить регулюючий вплив на всю рефлекторну діяльність тварини. Руйнування передньої частини нервової трубки призводить до порушення координації рухів-вузька порожнина нервової трубки - невроцель - утворює тут невелике розширення, яке вважають зачатком (або залишком?) Мозкового шлуночка. У личинки ця порожнина отвором (невропором) з`єднана з лежить на поверхні тіла ямкою Келлікер (органом нюху) - пізніше невропор заростає. На дні цього розширення відокремлюється воронка - скупчення реснитчатих і секреторних клітин, мабуть, рецептора руху або зачатка гіпофізарної системи-мабуть, вона не є аналогом воронки проміжного мозку хребетних. У стінках головного відділу є скупчення особливих гангліонарних клітин, а в передній частині розташовано пігментну пляму (непарний "вічко"). Його опція вияснена- припускають, що це залишок органу рівноваги. Від переднього кінця нервової трубки відходить дві пари відчувають головних нервів, що іннервують передній кінець тіла.

В іншій частині нервової трубки в кожному сегменті тіла відходять по дві пари (права і ліва) нервів: спинних і черевних. Руховий черевної нерв починається декількома корінцями і галузиться в міомеров. Спинний нерв відходить одним корінцем і включає як відчувають волокна (розгалужуються переважно в шкірі), так і рухові (закінчуються в м`язах внутрішніх органів). Нерви правої і лівої сторін як би зрушені на половину метамера. На рівні спинного нерва правого боку відходить черевний нерв лівого боку і т. Д. Положення нервів відповідає розташуванню правих і лівих миомеров.

У кожному сегменті нервової трубки є нервові клітини, що утворюють рефлекторні дуги і нейрони, що зв`язують його праву і ліву сторони. Дуже характерні так звані Роон-Боардовскіе клітини, дендритами пов`язані з чувствующими нервами від шкіри, а аксонами з вищерозміщеної Роон-Боардовской клеткой- вони забезпечують проведення імпульсів в передній мозок. Крім того, в 6-11-м і 39-61-му сегментах нервової трубки ланцетника є гігантські нервові клітини Овсяннікова-Роде, які здійснюють міжсегментні ланцюгові зв`язку від голови до хвоста (вгорі нервової трубки) і назад (внизу нервової трубки). Разом з гангліозними клітинами головного відділу вони координують роботу міохордального комплексу, забезпечуючи всі форми нескладного поведінки тварини: спливають від небезпеки і закопується в грунт, приймає найбільш вигідне становище на різних типах ґрунту і ін. Проте центральна нервова система сучасного ланцетника, як вказують рудименти в її головної частини, у предків, мабуть, була складнішою, що пов`язано з їх більш активним способом життя.

Органи почуттів ланцетника прості. Механічні (тактильні) відчуття сприймаються нервовими закінченнями в поверхневому шарі шкіри. Там же розташовуються інкапсульовані нервові клітини, що сприймають хімічні роздратування- вони вистилають і ямку Келлікер. У нервовій трубці, переважно в області невроцель, розташовані очі Гессе, що складаються кожний з відчуває клітини, до якої прилягає увігнута пігментна клітина. Що проходять через напівпрозорі тканини тваринного світлові промені уловлюються очками Гессе. Останні працюють як фотореле, реєструючи, яка частина тіла тварини занурена в грунт. Багато нервові клітини ланцетника виділяють речовини (нейросекрет), які беруть участь у передачі нервового імпульсу. Інтенсивна секреторна діяльність, спостерігається у великих дорзальних клітинах, в оченятах Гессе і гігантських клітинах Овсяннікова-Роде.

Освіта міохордального комплексу, особливості нервової системи та органів чуття забезпечило зростання рухливості безчерепних. Потривожений ланцетник, вириваючись з грунту, швидко пропливає невелику відстань і знову закопується. Харчування залишається пасивним, і велика рухливість не використовується для активних пошуків і збору їжі, але вона забезпечує сезонні міграції протяжністю в декілька кілометрів.