Підклас цельноголових риби (holocephali)

Кінець морди у цельноголових риб зазвичай більш-менш закруглений. Розвиваються шкірясті (що не мають окостеніння) зяброві кришки, і тому з кожного боку голови видно тільки по одному зяброві отвори. Бризгальце відсутня. Череп аутостілічний. Зуби зливаються в потужні зубні пластинки (дві пари на верхніх і одна - на нижніх щелепах), які дещо нагадують потужні різці гризунів. У зв`язку з утворенням шкірястих зябрових кришок шкірясті міжзяброві перегородки помітно редукуються.

Загін химероподібні (Chimaeriformes). Вальковатое тіло кілька стисло з боків і помітно тоншає до хвоста. У високого першого спинного плавця є гострий шіп- у деяких видів у його заснування лежить отруйна залоза. Хвіст гетероцеркальний або продовжується у вигляді довгого тоншає бича. Морські, переважно глибоководні форми. Поширені в помірних і теплих водах Світового океану. Лише деякі види утворюють промислові скупчення. Тримаються у дна- потужними зубами легко розгризають панцири ракоподібних і голкошкірих, міцні раковини молюсків. Плавають за рахунок хвилеподібних рухів грудних плавників і бічних вигинів хвоста. Довжина від 60 см до 1,5-2 м. Розмноження розтягнуте.

Одночасно самка відкладає лише одне-два великих яйця, кожне з яких укладено в подовжену овальну рогову капсулу (довжиною до 12-20 см) з звивистих ниткоподібним придатком на кінці. Яйця падають на кам`янисте дно або повисають на водоростях. Розвиток триває 9-12 місяців. З боків голови зародка утворюються ниткоподібні шкірні вирости - зовнішні "зябра", Які, ймовірно, полегшують всмоктування жовтка і, можливо, отримання кисню. Перед вилуплення ці "зябра" зникають, і залишає оболонку молода химера відрізняється від дорослих лише розмірами.

Екологічна диференціювання дозволила хрящових риб зайняти основні екологічні ніші в морях і успішно конкурувати з більш різноманітним класом кісткових риб. Поширення по всіх морях і значне число живуть нині видів (550-620) дозволяють вважати хрящових риб, незважаючи на еволюційну старовину багатьох груп і відносну примітивність морфологічних особливостей, цілком конкурентноздатними морськими хребетними тваринами. Дуже мала кількість видів, які постійно живуть у прісних водоймах, і їх обмежені ареали (райони поширення) свідчать про те, що в прісних водоймах хрящові риби не змогли протистояти тиску кісткових риб. Потрібно з`ясувати причину такої ситуації. Є підстави припускати, що це визначається своєрідними біохімічними особливостями хрящових риб.

Особливості організації хрящових риб.

Покрови. Шкіра та її похідні. Шкіра хрящових риб утворена багатошаровим епідермісом і підстильним його сполучнотканинним шаром - коріум. В епідермісі розташовані численні одноклітинні залози, слизовий секрет яких тонким шаром покриває все тіло. Клітини нижніх шарів епідермісу містять пігменти. Спеціальні пігментні клітини розташовані і в коріумі. У сукупності вони створюють властивий кожному виду тип забарвлення. Деякі скати здатні змінювати забарвлення залежно від кольору грунту, на який вони лягли. Це досягається переміщенням пігменту з відростків в тіло клітини і навпаки або стисненням і розширенням всій пігментного клітини.



У шкірі хрящових риб утворюються плакоідная луски. Луска такого типу складається з лежачої в коріумі округлої або ромбічної пластинки і сидить на ній шипа, вершина якого через епідерміс видається назовні. Усередині луски є порожнина, заповнена насиченою кровоносними судинами м`якоттю. Вся луска складається з близького до кістки, але більш щільного речовини - дентину, утвореного клітинами коріума- вершину шипа покриває чохлик з ще більш щільного костеподобногj речовини - емалі, утвореною клітинами базального шару епідермісу. У акул луски більш-менш рівномірно покривають все тіло, у скатів в шкірі розкидані великі луски, між якими в безладді розсіяні дрібні лусочки. У частині схилів луски редукуються (скати-хвостоколи, електричні скати і ін.). У цельноголових шкіра гола, лише у деяких видів на обмежених ділянках зустрічаються сильно змінені плакоідная луски.

Плакоідная луски великої і ускладненої форми розташовуються на щелепах, перетворюючись в зуби. Шип при цьому збільшується, зростає і товщина емалі. При зношуванні або поломки зуб відпадає, і йому на зміну виростає новий-заміна зубів може проходити протягом усього життя риби. У цельноголових окремі зуби зливаються в зубні пластинки. Зуби всіх хребетних тварин побудовані за схожим тіпу- по суті це змінені плакоідная луски предків.

Химера європейська (Chimaera monstrosa), Фото фотографія картинка риби
Химера європейська (Chimaera monstrosa)

Шкіра хрящових риб забезпечує їм досить надійну механічну захист. Але вона проникна для води, частково і для розчинених в ній речовин.

Скелет і м`язова система. У нині живуть хрящових риб в скелеті відсутні кістки. Внутрішній скелет повністю хрящевой- його окремі ділянки можуть просочуватися солями вапна і купувати значну твердість. Скелет підрозділяється на осьовий, скелет черепа (мозкової і вісцеральний), скелет парних і непарних плавців і скелет поясів парних плавників.

Осьової скелет пластіножаберних риб складається з хребетного стовпа (columna vertebralis), поділяють на тулубовий і хвостовий відділи. Він утворений численними хребцями (vertebra). Тіло хребця спереду і ззаду увігнуто. Такі хребці називають двояковогнутого, або амфіцельнимі. У центрі тіла хребця є канал, в якому проходить хорда. Вона пронизує весь хребетний стовп і має четкообразно вид: розширення в порожнинах між тілами сусідніх хребців і звуження - в тілах позвонков- реальної опорної функції хорда вже не несе. Над тілами хребців розташовані верхні дуги, мають широку основу і звужену вершину. У місці злиття правої і лівої верхніх дуг утворюються короткі остисті відростки. Між верхніми дугами розташовані вставні пластинки, разом з верхніми дугами утворюють стінки хрящового каналу, в якому лежить спинний мозок.

У туловищном відділі слабо розвинені нижні дуги утворюють короткі поперечні відростки, до яких причленяются дуже короткі хрящові ребра. У хвостовому відділі розростаються нижні дуги правої і лівої сторони сходяться один з іншому-між ними розташовуються невеликі нижні вставні пластінкі- так утворюється гемальниє канал, в якому проходять хвостова артерія і вена (захищені від пережимания при різких рухах хвоста).

В ході онтогенезу в сполучнотканинної оболонці хорди спочатку в кожному сегменті тіла утворюються хрящові зачатки: два парних верхніх і два парних зачатків нижніх дуг. Далі навколо хорди починають розвиватися стискають хорду кільцеподібні хрящі тіла хребців. Підстави задніх верхніх і нижніх дуг розростаються навколо тіла хребця, збільшуючи його товщину. Вершини верхніх дуг срастаются- нижні дуги в туловищном відділі утворюють поперечні відростки, а в хвостовому відділі зливаються, замикаючи гемальниє канал. Передні пари зачатків верхніх дуг перетворюються у верхній вставні пластинки, а передні пари зачатків нижніх дуг у хвостовому відділі утворюють нижні вставні пластинки.

У цельноголових риб тіла хребців не утворюються. Сполучнотканинна оболонка хорди ущільнюється і в ній виникають кільцеві звапніння, що зовні нагадують тіла хребців. Передня пара хрящових зачатків розвивається в верхні дуги, що спираються на оболонку хорди- задня пара перетворюється у вставних пластинку (у пластіножаберних навпаки: дуги утворює задня пара). У хвостовому відділі розвиваються нижні дуги і нижні вставні пластинки. Ребра відсутні.

Череп хрящових риб поділені на два відділи: мозковий (осьовий) і вісцеральний.



Мозковий череп (neurocranium) пластіножаберних риб представляє суцільну хрящову коробку, з усіх боків навколишнє головний мозок-в кришці черепа залишається затягнута сполучною тканиною невелика Фонтанельо (отвір). Передній кінець черепа витягнуть в рострум, що підтримує рило. У підстави рострума з черепом зростаються парні нюхові капсули, а в зад-ньобічні стінки вростають слухові капсули. Потиличний відділ прободая потиличних отвором, через яке проходить початкова частина спинного мозку. На бічних поверхнях черепа знаходяться глибокі поглиблення - очниці, що захищають око зверху і з боків. Череп платібазальном: підстава широке, стінки очниць роз`єднані і між ними лежить головний мозок.

Вісцеральний скелет (splanchnocranium) виник з перетворених зябрових дуг, які підтримували у предків глоткову область. Його зазвичай поділяють на щелепних дугу, під`язикову (гиоїдной) дугу і зяброві дуги.

Щелепна дуга утворена двома парними хрящами. Лівий і правий елементи кожної пари спереду з`єднуються (зростаються) один з одним. Функцію верхньої щелепи виконує піднебінно-квадратний хрящ (palato-quadratum), який утворює щелепної суглоб з нижньою щелепою - меккельова хрящем (cartilago Meckeli). На верхній і нижній щелепах сидять зуби. У багатьох акул спереду щелепної дуги лежать 1-2 пари маленьких губних хрящів, що розглядаються як залишки двох скорочених зябрових дуг- вони свідчать про те, що щелепна дуга утворилася з третьої зябрової дуги предків.

сторінки1 |2 |3 |4 |5 |6 |7 |


Cхоже