Походження риб і система надкласса (pisces)

Залишки риб, переважно у вигляді уламків луски і шипів, відомі лише з пізнього силуру. У відкладеннях нижнього девону виявлені залишки вже декількох, досить чітко помітних груп риб. Тому можна впевнено говорити про те, що становлення надкласса риб - поява найбільш примітивних риб і їх дивергенція - відбувалися на початку - середині силуру. Вважають, що виникнення риб йшло в прісноводних водоймах, і лише пізніше різні групи риб незалежно і багаторазово проникали в моря, а деякі потім знову поширювалися по прісним водойм. Прісноводне походження риб підтверджується палеонтологічними даними.

Убогість і погана збереження викопних решток риб не дозволяють простежити шляхи виникнення окремих груп. Поряд з неповнотою палеонтологічного літопису цей аналіз утруднений і тим, що за такий тривалий період (400 -450 млн. Років) еволюція риб протікала складними шляхами: виникали численні групи, частина яких згодом вимерла- в ряді випадків еволюція йшла конвергентних шляхом: пристосовуючись до життя в східних місцепроживання, далеко віддалені один від одного групи виробляли подібні пристосування і їх морфофізіологічні особливості вдруге зближувалися. Все це ускладнює з`ясування ходу еволюції риб і ускладнює розробку їх системи.

Передбачається, що риби відокремилися віджилих в прісних водоймах примітивних птераспідоморф (Pteraspidomorphi- разнощітковие безщелепні), мабуть, на початку силуру. Від первинних, поки невідомих примітивних челюстноротих відбулися дві групи: панцирні і челюстножаберние- їх розглядають як самостійні класи.

Клас панцирні риби - Placodermi об`єднує дрібних і великих риб (деякі досягали 6 м) - їх голова і передня частина тулуба були покриті складним панциром з кісткових пластин.

Задня частина тіла покрита лускою або залишалася голой- масивні щелепи нерідко костеніє. Грудні плавники звичайного типу або вони були покриті кістковими щитками, рухливо зчленованими з панциром тіла. У частині видів були черевні плавники. У образующемся хребті розвивалися дуги хребців, а їхніх тіл, мабуть, ще не було. Зяброві щілини прикривав відросток головного панцира. Ці риби жили в річках, але в середині девону з`явилися і морські форми. Ймовірно, харчувалися безхребетними. Повністю вимерли до кінця девону - початку кам`яновугільного періоду.

Близькі до панцирних риб челюстножаберние риби (кл. Aphetohyoidi, або Acanthodii) Мали дрібні і середні розміри і веретеноподібне тіло. Мабуть, жили в річках з швидкою течією і відрізнялися більш високою рухливістю. Голова і тіло були покриті кістковими пластинками і численними лусками, що нагадують ганоидних луски деяких кісткових риб. Череп хрящової, іноді частково костеніє. Щелепна дуга нагадувала за своєю будовою лежать за нею зяброві дуги і відрізнялася лише більшою массівностью- верхня щелепа складалася з двох-трьох елементів, нижня - з одного-двох. Зяброві щілини, мабуть, відкривалися назовні самостійними отворами, але у частини видів розвивалися зяброві кришкі- зберігалася жаберная щілину між щелепної і під`язикової дугами. Добре розвинені парні і непарні плавці підтримувалися потужними кістковими шпильками. У частині видів між великими грудними і черевними плавниками розташовувалося до шести пар маленьких плавничков або парних шипів. Цю особливість зазвичай розглядають як свідчення виникнення парних плавників шляхом часткової редукції ділянок перш суцільних парних плавникових складок, аналогічних метаплевральним складкам безчерепних. Скелет парних плавців і їх поясів, ймовірно, був схожий зі скелетом сучасних хрящових риб.

В середині девону представники цього класу поширилися і по морям- до середини пермського періоду вони вимерли. Ймовірно, від якихось примітивних челюстножаберних на початку девону відокремилися хрящові риби (кл. Chondrichthyes), А інша група примітивних челюстножаберних, може бути, ще в кінці силуру дала початок кісткових риб (кл. Osteichthyes). Можна припустити, що проживання в річках з швидкою течією сприяло формуванню кісткового скелета, що не тільки забезпечило більшу різноманітність рухів, але створило можливість опори плавників на грунт.

У відкладеннях середнього девону зустрічаються зуби і, рідше, відбитки тіла акулоподобних хрящових риб Cladoselachii. Ймовірно, більшість видів цієї групи жили вже в морях. Це риби дрібних і середніх розмірів (довжиною трохи більше метра) зі струнким веретеноподібним тілом, з потужним гетероцеркальним хвостом. Їх парні плавники, як і у челюстножаберних, прикріплялися до тіла широким основаніем- грудні плавці були більші черевних, тіло покривала плакоідная луска. Скелет хрящевой- тіл хребців не було. Верхня і нижня щелепи складалися з окремих елементів, але підтримувалися під`язикової дугою. Зябрових дуг більше п`яти. Рот перебував майже на кінці морди- добре розвинені великі очі. Ця група вимерла до кінця кам`яновугільного періоду. Ймовірно, в середині девону від примітивних прісноводних кладоселахій відокремлюються акулоподобние - Xenacanthida (Pleuracanthodii) - Риби довжиною до 1 м, зі струнким тілом, подовженим спинним плавцем і діфіцекальним хвостом. Скелет грудних плавників утворений центральною віссю з розташованими з боків радіаль (бісеріальний) - черевні плавники моносеріальние, у самців в них відокремлюються птеригоподіїв (злягальні органи). Скелет хрящової, іноді частково обизвествлявшніся, тіл хребців не було. Залишки цих риб звичайні у відкладеннях прісноводних водойм кам`яновугільного періоду і нижньої пермі. Мабуть, були активними хижаками, що харчувалися дрібними рибами. До кінця пермі вони вимерли, і з цього часу акулоподобние риби в прісних водоймах практично не зустрічаються.

Мабуть, до середини девону від якихось морських примітивних кладоселахій відокремлюються справжні акуловиє риби - пластіножаберних - Elasmobranchii. Вони зберігають частину рис своїх предків (наприклад, плакоідная луску), але набувають ряд нових ознак: диференціюється скелет плавніков- у самців ділянку черевного плавника перетворюється в совокупительний орган - птерігоподіі- з`являються поряд з верхніми дугами хрящові тіла позвонков- верхня і нижня щелепи складаються кожна з одного парного елемента-щелепна дуга зміцнюється на мозковому черепі амфістіліческі або, пізніше, гіостіліческі- ускладнюється будова зубів. Ці риби жили в морях, харчуючись різними безхребетними, а з появою там різноманітних кісткових риб - і рибами. Мабуть, в юрський період починається диференціювання пластіножаберних риб на дві групи: акул (Selachomorpha) І скатів (Batomorpha). Представники деяких родин, що виникли ще в юре, зустрічаються і зараз, решта нині існуючі сімейства сформувалися до кінця мезозойської ери.

З кінця девону і особливо в кам`яновугільному періоді зустрічаються залишки морських придонних риб, що харчувалися переважно молюсками. Вони мали сплощене тіло і великі грудні плавці. Верхня щелепа приростала до мозкового черепа (аутостілія) - губи сплощені, щільно прилягали один до одного або зливалися в міцні кісткові пластинки, що допомагало руйнувати раковини молюсків. Цих риб об`єднують в групу Bradyodonti. Вважають, що вони відокремилися від якихось примітивних акулообразних риб (висловлювалося припущення, що це древня самостійна гілка риб). У пермському періоді брадіодонти вимирають, але з кінця тріасу починають зустрічатися залишки глибоководних морських цельноголових риб, або химер, - Chiraaeriforraes. Їх вважають нащадками брадіодонтов, об`єднуючи обидві групи в підклас Holocephali.

Вище вже говорилося, що від якоїсь примітивної групи челюстножаберних риб, можливо, вже в кінці силуру відокремилися кісткові риби (клас Osteichthyes). Відсутність достовірних палеонтологічних залишків не дозволяє простежити початкові етапи їх еволюції. У девоні зустрічаються представники обох досить чітко відокремлених підкласів кісткових риб: Лопастепірі - Sacropterygii (Нижній девон) і Променепері - Actinopterygii (Середній девон). Обидва підкласу, мабуть, мали спільних або близьких предків.