Клас земноводні, амфібії (amphibia)

Земноводні, або амфібії, - перші наземні хребетні, ще зберегли значні зв`язку з водним середовищем. У більшості видів яйця (ікра) позбавлені щільних оболонок і можуть розвиватися тільки в воді. Вилупилися з яєць личинки ведуть водний спосіб життя і лише потім роблять метаморфоз (перетворення), під час якого формуються особливості дорослих, які ведуть наземний спосіб життя.

Для дорослих земноводних характерні парні кінцівки з шарнірними суглобами. Череп двома потиличними виростками рухомо зчленовується з шийним хребцем. Піднебінно-квадратний хрящ зростається з мозкової коробкою (аутостілічний череп), а верхній елемент під`язикової дуги - підвісок - перетворюється в кісточку середнього вуха - стремечко. Тазовий пояс приєднується до поперечних відростках крижового хребця. Формуються два кола кровообігу, повністю не роз`єднані: в серці два передсердя, але один шлуночок. Очі мають рухливі повіки. Органи бічної лінії у дорослих зазвичай зникають. Передній мозок збільшується і розділяється на два полушарія- в його даху є скупчення нервових клітин. Середній рівень метаболізму амфібій помітно вище рівня риб. Поряд з цим земноводні зберегли і ознаки водних хребетних. Проникний для води і газів гола шкіра має велику кількість слизових залоз. Органами виділення служать туловищние (мезонефрічеськая) нирки і шкіра. Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища і лише злегка перевищує останню (пойкилотермія).

Відмінні ознаки земноводних. За формою тіла жаба різко відрізняється від будь-якої риби. Різниця пов`язана тут з корінним відмінністю в способі пересування. Для риби головним органом пересування служить її м`язистий хвіст, а плавники - грають при цьому тільки допоміжну роль. Навпаки, у жаби в явній зв`язку з її виходом на сушу ми бачимо кінцівки вже в формі передніх і задні ніг, мають в основному ту ж будову, що і у інших наземних хребетних, і забезпечених пальцамі- кінцівки служать для жаби єдиним органом пересування.

Інший зовнішньої особливістю жаби виявляється її голаякожа - ознака, дуже рідкісний для риб, але характерний для земноводних, яких за старих часів, на відміну від плазунів, називали голими гадами. Шкіра амфібій служить не тільки покровом тіла, але і допоміжним органом дихання.

Далі, зовні ми знаходимо у жаби одну (а не дві, як у риб) пару ніздрів: інша пара перемістилася в ротову порожнину, і через неї встановився новий дихальний шлях, пов`язаний з появою легенів і забезпечує можливість існування в наземному середовищі. З боків голови - барабанні перетинки, що означають появу середнього уха- внутрішнє вухо, не втрачаючи значення органу рівноваги, стало справжнім органом слуху.

У скелеті найголовніші зміни, у порівнянні з рибами, ми знаходимо в будові кінцівок і їх поясів, які складаються відповідно з плечового і тазового поясів, кісток плеча і стегна, передпліччя і гомілки, кисті і стопи. Є крижі, на якому тазові кістки отримали міцне зчленування з хребтом.

Особливості в будові внутрішніх органів пов`язані з переходом до дихання атмосферним повітрям: у жаби є легені у вигляді пари тонкостінних бульбашок і подвійне коло кровообігу з трикамерним серцем (у риб одне коло кровообігу, серце двокамерну, і через нього протікає тільки венозна кров).

Риси подібності між земноводними і рибами. Однак в будові амфібій є і деякі риси, загальні з рибами і відрізняють їх від хребетних вищих класів (наприклад, в будові мозку і особливо нирок) розмножуються вони в воді, відкладаючи ікру, в основному схожу на риб`ячу, і, що найбільш цікаво, що розвиваються з ікринок личинки - пуголовки - схожі з рибами не тільки за зовнішнім виглядом і способу пересування, але і за внутрішньою будовою. У пуголовка, як у нижчих риб і у риб`ячих мальків, основою скелета служить хорда, тільки згодом в туловищной частини обростає хрящовими хребцями. Череп у пуголовка хрящової, і до нього примикають добре розвинені зяброві дугі- дихання жаберное. Кровоносна система також побудована по риб`ячому типу: передсердя ще не розділилося на праву і ліву половини, кров в серце надходить тільки венозна, а звідти через артеріальний стовбур йде до зябер. Якби розвиток пуголовка зупинилося на цій стадії і не йшло далі, ми повинні були б без жодних вагань віднести таку тварину до надкласса риб. Однак за кілька тижнів організація пуголовка перебудовується, і він на наших очах поступово перетворюється в земноводне тварина - жабу.

Квакша червоноока (Agalychnis callidryas

Всього на земній кулі налічується понад 2400 видів земноводних, що відносяться до трьох загонам: безхвостим, хвостатим і безногим. На великій території СРСР зустрічається всього лише 34 види, що належать до перших двох загонам, а переважна більшість тварин цього класу живе і процвітає в умовах жаркого і вологого клімату тропічних країн.

Походження, еволюція та система земноводних. Як говорилося раніше, в верхньому девоні від прісноводних кистеперих риб відокремилися перші земноводні - іхтіостегіди - Ichthyostegalia. Мабуть, уже в верхньому девоні вони дали початок двом подклассам земноводних - тонкопозвонкових і дугопозвонкових, - панували в наземної фауни кам`яновугільного періоду і витіснили прісноводних кистеперих риб з мілководних водойм. Палеозойських земноводних, незалежно від їх таксономічної приналежності, зазвичай називали стегоцефалам або панцірноголовим, так як вони мали суцільним панциром з покривних (шкірних) кісток, що покривали черепну коробку- в панцирі були лише отвори ніздрів, очниць і тім`яної органу. У деяких стегоцефалів все тіло було вкрите рибообразной лускою, у інших шкірні окостеніння зберігалися лише на нижній стороні тіла, утворюючи черевної панцир (захист черева при повзання по суші). У багатьох видів тазовий пояс не сполучаються з хребетним стовпом, а пояс передніх кінцівок іноді зберігав зв`язок з потиличних відділом черепа. Парні кінцівки були відносно слабкими.

Дугопозвонковие земноводні (подеколи. Apsidospondyli) Палеозойської ери об`єднуються в надотр. лабіринтодонтів - Labyrinthodontia, названих так тому, що зовнішня поверхня їх зубів мала складну складчастість, на поперечному розпилі зуба утворює лабіринт емалевих петель. У надзагін лабіринтодонтів зазвичай включають чотири загону. Про вихідному загоні іхтіостегід вже говорилося вище. В кінці девону він дав початок багатьом групам земноводних- від нього ж відокремилася гілка, що веде до рептилій (Шмальгаузен, 1964). Загін рахітомовие - Rhachitomi і обособившийся від нього в карбоні загін стереоспондільних амфібій - Stereospondyli представлені видами різного розміру (найбільш великі досягали 5 м довжини). Вони, мабуть, жили по берегах великих річок і озер, видобуток (ймовірно, переважно рибу) підстерігали на мілководді. У частині видів при великій голові і важкому незграбному тулуб хвіст був помітно укорочений. Лабірінтодонти почали вимирати вже в кінці палеозою (в пермі) і лише деякі збереглися до середнього тріасу.

Мабуть, від якихось примітивних рахітомових відбулися стрибають безхвості земноводні - надзагін Salientia. У відкладеннях нижнього тріасу виявлені залишки примітивних безхвостих (довжина близько 10 см, тулубових хребців близько 15, є короткі ребра, стегно ще довше гомілки, мабуть, був короткий хвіст) - їх об`єднують в загін Proanura. Зустрічаються з середньою юри види (тулубових хребців близько 10, гомілка не коротші стегна) відносять вже до загону безхвості - Anura, включаючи в нього і всіх сучасних безхвостих земноводних.

Мабуть, в кінці девону - початку карбону від якихось іхтіостегід або примітивних рахітомових відокремився загін антракозаври - Anthracosauria (Або емболомери). По способу життя (досить великі рибоядние хижаки) і загальних рис будови вони походили на примітивних рахітомових, відрізняючись лише деякими деталями будови хребців, черепа (вирізки з його заднього краю, формування одного потиличного виростка), кінцівок і їх поясів. На початку пермі антракозаври вимерли, але в середині карбону від них відділилися сеймуриаморфи - Seymouriamorpha, еволюція яких йшла по шляху придбання все більшої наземних і рухливості. Сеймуриаморфи, незважаючи на багато амфібійні ознаки, володіли кінцівками, подібними з рептіліямі- багато зоологів відносять їх до плазунів. Інші зоологи та палеонтологи схильні відносити їх до класу земноводні, виділяючи в якості підкласу батрахозавров - Batrachosauria.