Походження та еволюція плазунів

Залишки найбільш древніх плазунів відомі з верхнекаменноугольного періоду (верхнього карбона- вік приблизно 300 млн. Років). Однак їх відокремлення від земноводних предків повинне було початися раніше, мабуть, в середньому карбоні (320 млн. Років), коли від примітивних емболомерних стегоцефалів - антракозавров, відокремлювалися форми, мабуть, володіли більшою наземних. Як і їхні предки, вони були ще пов`язані з вологими биотопами і водоймами, харчувалися дрібними водними і наземними безхребетними, але володіли більшою рухливістю і дещо більшим мозком можливо, у них вже почалося зроговіння покривів.

В середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка - сеймуріоморф (Seymouriomorpha). Їх залишки виявлені в верхньому карбоні - нижньої пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними і плазунами, маючи безсумнівні рептильної риси- деякі палеонтологи відносять їх до амфібіям. Будова їх хребців забезпечувало більшу гнучкість і одночасно міцність позвоночніка- намітилося перетворення двох перших шийних хребців в атлант і епістрофей. Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні за рухомий здобиччю і захисту від ворогів. Скелет кінцівок і їх поясів повністю окостеневал- були довгі кісткові ребра, однак ще не замикалися в грудну клітку. Сильніші, ніж у стегоцефалів, кінцівки піднімали тіло над грунтом. Череп мав потиличний мищелок- у частині форм зберігалися зяброві дуги. Сеймур, котласія (знайдена на Північній Двіні), як і інші сеймуріоморфи, ще були пов`язані з водоемамі- вважають, що вони, можливо, ще мали водних личинок.

Коли склався властивий амніоти характер, розмноження і розвитку яйця в повітряному середовищі, поки не ясно. Можна припускати, що це сталося в карбоні при становленні котилозаврів. Дах їх черепа була суцільною і складалася з кісток, характерних і для сучасних плазунів. Завершилося освіту атланта і епістрофея. Покривні кістки пояса передніх кінцівок були розвинені слабше, ніж у Сеймур. Кінцівки у деяких форм вже піднімали тіло над землею. У крижовому відділі було 2-5 хребців. Адаптивна радіація цієї групи енергійно йшла в кінці карбону і в пермському періоді. Серед них були дрібні схожі на ящірок форми, харчувалися, мабуть, різними безхребетними, і великі (довжиною до 3 м) масивні травоїдні парейазаври типу Северодвінську скутозавра. Частина котилозаврів вела напівводний спосіб життя, населяючи вологі біотопи, а інші, мабуть, стали справжніми наземними мешканцями.

Теплий і вологий клімат карбону сприяв земноводним. В кінці карбону - початку пермі інтенсивне горотворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії та Америки - герцинский цикл) супроводжувалося розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання в високих широтах), зменшенням площі вологих і зростанням частки сухих біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних.

Основний предковой групою, що дала все різноманіття копалин і сучасних плазунів, були названі вище котилозаври. Досягнувши розквіту в пермі, вони, однак, вимерли вже до середини тріасу, мабуть, під впливом конкурентів - відокремилися від них різноманітних прогресивних груп плазунів. У пермі від котилозаврів відокремилися черепахи - єдині їхні прямі нащадки, що збереглися до наших днів. У перших черепах, різко розширені ребра ще не утворюють суцільний спинний панцир.

Мабуть, у верхньому карбоні від котилозаврів відбулися і два підкласу плазунів, знову перейшли до водного способу життя. Загін мезозаврів включав дрібних - довжиною близько метра - крокоділоподобних тварин з довгими і тонкими зубами. На кордоні верхнього карбону - нижньої пермі вони жили в водоймах і харчувалися, ймовірно, рибой- могли виповзати на сушу. Загін іхтіозаврів (підклас іхтіоптерігіі) з`явився в тріасі і зустрічався до верхнього мела- прямі предкові форми не виявлені. У морях мезозойської ери вони займали положення сучасних китоподібних, за зовнішнім виглядом були схожі на сучасних швидкохідних риб (меч-риба) або дельфінів (конвергентна подібність): веретеноподібне тіло, витягнуті щелепи, забезпечені численними зубами, великий дволопатевий хвостовій плавнік- парні кінцівки - ласти . Розміри їх коливалися від 1 до 14 м. Харчувалися водними безхребетними і рибамі- великі іхтіозаври поїдали більш дрібних. Безсумнівно, доведене яйцеживорождение забезпечувало їх водний спосіб життя.

Ігуана-носоріг (Cyclura cornuta)

У підклас сінаптозавров включають два загони. Проторозаври - відомі з верхнього карбона- це дрібні тварини-зовні нагадували ящірок. Вели наземний спосіб життя, пізніше з`явилися деревні і водні форми: Вимерли до початку крейди. Значно більш різноманітні і численні зауроптерігиі - відомі з тріасу: вели земноводний образ життя-деякі знову перейшли до життя в воді-в юрському і крейдяному періоді досягли розквіту. До них відносяться нотозаври іплезіозаври - морські плазуни довжиною від 0,5 до 10-15 м, з кінцівками у вигляді ласт- ймовірно, були здатні до яйцеживорождения. Частина плезіозаврів мала сплощене тіло, відносно короткий хвіст і забезпечену потужними зубами невелику голову на надзвичайно довгою (у деяких до 70 хребців) шиї, інші по вигляду нагадували крокодилів. Морські види були активними хижаками, дрібні прибережні види, мабуть, харчувалися молюсками (мали плоскі зуби, якими роздавлювали, раковини). Проганозаври і сінаптозаври вимерли, не залишивши нащадків.

У пермі від котилозаврів відокремилася велика гілка діапсідних плазунів, в черепі яких утворилися дві скроневі ями- ця група в подальшому розпалася на два підкласу: лепідозавров і архозавров. Найбільш примітивні діапсиди - загін еозухій - дрібні (до 0,5 м), що нагадують ящірок пресмикающіеся- мали амфіцельние хребці і дрібні зуби на щелепах і піднебінних костях- вимерли на початку тріасу. У пермі від якихось еозухій відокремилися клювоголовиє, що відрізняються великими скроневими ямами, невеликим дзьобом на кінці верхніх щелеп і крючковіднимі відростками на ребрах. Клювоголовиє вимерли в кінці юри, але один вид - новозеландська гаттерия - зберігся до наших днів. В кінці пермі від примітивних діапсід (можливо, безпосередньо від еозухій) відокремилися лускаті (ящірки), стали численними і різноманітними в крейді. В кінці цього періоду від ящірок відбулися змії. Розквіт лускатих припадає на кайнозойську еру- вони складають переважну більшість сьогодення плазунів.

Найбільш різноманітним за формами і екологічної спеціалізації в мезозойську еру був підклас архозавров. Архозаври заселяли сушу, водойми і завойовували повітря. Вихідною групою архозавров були текодонти (або псевдозухиі), що відокремилися від еозухій, мабуть, у верхній пермі і досягли розквіту в тріасі. Вони були схожі на ящірок довжиною від 15 см до 3-5 м, більшість вело наземний образ життя-задні кінцівки зазвичай були довші за передні. Деякі з текодонтов (орнітозухіі), ймовірно, лазили по гілках і вели деревний спосіб життя-мабуть, від них стався потім клас птахів. Інша частина текодонтов перейшла до напівводного способу життя-від них в кінці тріасу виникли крокодили, які утворили в юре - крейди багато різних форм. За палеонтологічними матеріалами добре простежується, як в кінці крейди - початку третинного періоду формувався тип будови, характерний для сучасних крокодилів, (переміщення ніздрів, утворення вторинного неба, редукція ключиць, виникнення процельних хребців і ін.).

В середині тріасу від текодонтов відбулися літаючі ящери, або птерозаври- з початку юри зустрічалися спеціалізовані форми розмірами від горобця до гіганта, з розмахом крил в 7-8 м. Крила утворювали складки шкіри, натягнуті між боками тіла і скелетом передніх конечностей- особливо подовжувався утворює вершину крила четвертий палець-перші три пальці, короткі з кігтями, не підтримували літальну перетинку - ними тварини, ймовірно, чіплялися при пересуванні в гілках або по скелях. У скелеті птерозаврів конвергентно виробилися риси, подібні з птахами: широка грудина з кілем (місце прикріплення літальних м`язів), пневматична кісток, зрощення кісток черепа, великі очі і ін. У частині видів були зуби, у інших вони редуцировались, і щелепи покривав роговий чохол (дзьоб)! Мабуть, у частині птерозаврів шкіра була покрита волосоподібними утвореннями. Головний мозок за пропорціями кілька нагадував мозок птахів-висловлювалися припущення, що птерозаври мали схожу з птахами систему повітряних мішків, повне розділення струмів артеріальної і венозної крові в серце і володіли теплокровностью. Населяли, ймовірно, морські узбережжя і скелясті береги великих озер. Харчувалися, мабуть, рибою і великими безхребетними (подібно чайкам і трубконос), схоплюючи їх на льоту з поверхні води-дрібніші ловили в повітрі комах. Можливо, висиджували відкладені яйця і вигодовували дитинчат відригнула напівперевареною їжею. Птерозаври були широко поширені і численні в юрському і крейдяному періодах- повністю вимерли, не залишивши нащадків, до кінця крейди. Вимирання, можливо, сприяла конкуренція з таким стає в цей час численними птахами. Слід підкреслити, що птерозаври і птиці - абсолютно незалежні гілки еволюції, предкового формами яких були різні сімейства загону текодонтов.