Особливості організації плазунів

Форма тіла плазунів різноманітніше, ніж у амфібій, що пов`язано з різноманіттям способів пересування. Яшероподобние рептилії (більшість ящірок, хамелеони, крокодили і багато копалини рептилії) зовні схожі з хвостатими амфібіями і, мабуть, представляють близький до вихідного, найбільш примітивний тип. Всі інші форми можуть бути виведені з цього вихідного будови тіла, пов`язаного з неспеціалізованим пересуванням - плазування.

Документи, що втратили кінцівки змієподібні рептилії (змії, безногі ящірки) отримали можливість успішно пересуватися не тільки в підстилці і трав`янистих заростях, але і в кронах дерев або по сипучим грунтам- в той же час вони добре плавають. Сплощення з боків задньої частини тіла характерно для хороших плавців - морських Змей- стислий з боків хвіст крокодилів і деяких ящірок - основний рушій тіла в воді.

Прискорення рухів по твердому субстрату забезпечується посиленням кінцівок і підйомом тіла над землею. Це дозволяє перейти до прискорення чотириногому пересуванню ящірок (агами, круглоголовки), а потім до двоногого бігу. Подовження задніх кінцівок відбувалося і у деревних форм, даючи можливість стрибати по гілках, а при розвитку шкірної складки з боків тіла - і планування (літаючий дракон). Вимерлі архозаври пішли цим шляхом значно далі, свого часу, утворивши групу активно літаючих ящерів (птерозаврів). Більш спеціалізовані були і багато хижі і мирні динозаври, які пересувалися на задніх логах. Широкий розвиток серед викопних рептилій отримали водні форми, аналогічні сучасним дельфінам, - іхтіозаври і своєрідні сінаптозаври. Крокодили, пов`язані з водою ящірки і змії далеко не досягають такої міри спеціалізації, дивно приблизившей іхтіозаврів до організації риб і китоподібних. Черепахи пішли по шляху розвитку механічного захисту - кісткового панцира з спинного і черевного щитів. Знижена рухливість, однак, не завадила черепахам заселити багато біотопи і навіть перейти у водне середовище, де прісноводні і морські черепахи зайняли досить міцне і чільне місце.

Таким чином, в класі рептилій в ході еволюції, що супроводжувалася їх широким розселенням, склалися типи рухів по грунту, в воді і повітрі, лише слабо намітилися у амфібій. Пристосування до руху в різних середовищах було головною умовою прогресивного розвитку плазунів. Його основою послужило розгортання потенційних можливостей механічної схеми, представленої центральним внутрішнім опорним скелетом, парними кінцівками і пов`язаної з ними м`язами.

Покрови плазунів. Верхні шари багатошарового епідермісу ороговевают: клітини заповнюються зернятками білка кератину, які витісняють протоплазми і ядро. Під цим мертвим шаром розташований нижній мальпігії шар, що складається з живих розмножуються епідермальних клітин. За рахунок розростання рогового шару утворюються щитки, лусочки, іноді приймають форму рогових зерняток або горбків, шипи, кігті. Під роговими лусками у деяких видів рептилій в мезодермальних шарі шкіри - коріумі - залягають кісткові пластинки. У черепах вони зливаються в кістковий панцир, приростає до хребта. У мальпигиевом шарі і верхніх частинах коріум розташовані пігментні клітини.

Шкіра забезпечує хороший захист від втрат води випаровуванням, механічних пошкоджень і проникнення хвороботворних організмів. Одночасно вона втратила здатність до газообміну, випаровуванню води і виділенню продуктів метаболізму Ч У зв`язку з цим шкіра майже позбавлена залоз, таких численних у амфібій. Поодинокі залози, що виділяють пахучі секрети, зберігаються у ящірок на стегнах і в області клоаки, а у крокодилів, змій і черепах - на морді і деяких інших частинах тіла. Ці виділення відіграють роль хімічних сигналів: залучення підлог, мічення зайнятої території пахучими слідами. Шкіра щільно прилягає до телу- виняток становлять лише своєрідні амфисбени. Зміна рогового покриву відбувається шляхом линьки: повного або часткового скидання старого рогового чохла і формуванням нового. У багатьох видів линька проходить кілька разів на рік.

рух. Рухова система плазунів ускладнюється, забезпечуючи освоєння всіх наземних місцезростань, а у частини вимерлих і сучасних видів - і водойм. Основний напрямок еволюції - посилення рухливості і маневреності руху, що розширювало можливості добування їжі, порятунку від ворогів, пошуків умов комфорту. Менш поширене напрямок - вироблення пасивних захисних пристосувань - кістково-рогових щитів, шипів і інших утворень, що обмежують рухливість (черепахи, багато вимерлі рептилії).

"типове" вихідне будова скелета мають плазуни, що пересуваються відносно повільно на чотирьох ногах. при "плазування" за допомогою розставлених по боках тіла коротких парних кінцівок, приблизно рівних один одному, тулуб щодо рухомо, хвіст помірно довгий і шия коротка (гаттерия, більшість ящірок). Пристосуванням до руху по сипучому грунту служить поява на пальцях облямівки з рогових пластинок ("піщані лижі") І сплощення тіла (ящірки, круглоголовки і ін.). Прискорення руху по суші досягалося збільшенням відносних розмірів і зміною постановки кінцівок: перенесення кінцівок під тулуб дозволяє підняти його над грунтом і прискорити пересування, (багато пустельні ящеріци- крокодили, змінюючи постановку ніг, можуть бігти галопом зі швидкістю 12 км на годину). Ще більше підвищив швидкість перехід до двоногого пересування, характерному для багатьох вимерлих динозаврів і деяких пустельних ящірок (плащеносной, пустельній агами, деяких ігуан). При цьому збільшувалися розміри хвоста, який грав роль балансира, а передні кінцівки стали служити переважно для утримування їжі-іноді вони зменшувалися до функціонально майже непотрібного придатка. Сильний розвиток задніх кінцівок з пальцями, облямованими лусочками, дозволяє Василіск звичайний буквально "бігти по воді".

При проживанні в густих заростях трав, в кронах дерев, у лісовій підстилці або на сипучих субстратах виявився вигідним перехід до повзання, що супроводжується втратою кінцівок. Змієподібні руху здійснюються трьома способами: а) вигини тіла в горизонтальній площині, при якому окремі ділянки тіла спираються на грунт і створюють штовхає силу-слід змії при цьому звивистою, а швидкість руху становить 5-8 км / ч-б) мешканці пісків при так званому "бічному ході" закидають, не торкаючись субстрату, задню частину тіла вперед і в сторону, спираючись на покояться частина тіла, потім переносять вперед передню частину тіла і операція повторюється. При такому русі на піску залишаються паралельні смужки поперек напрямку хода- в) при "гусеничному пересуванні" по тілу пробігає хвиля скорочення, що штовхає його вперед при опорі на розширені черевні щитки.

Змієподібне тіло ефективно і при пересуванні в воді-вдосконалення "водної спеціалізації" виразилося в появі морських змій з стислим з боків хвостом. Сплощення тіла при бічному сплющуванні хвоста і придбанні плавальних перетинок між пальцями характерно для крокодилів і багатьох копалин архозавров. У черепах перехід до водного способу життя супроводжувався уплощением, а потім і часткової редукцією панцира і перетворенням лап в потужні ласти. Нарешті, іхтіозаври набувають схожість з рибами і в формі тіла, і в будові кінцівок, що нагадують плавники.

Літаючі ящери, мабуть, жили по узліссях лісу і береговим обривів, ймовірно, отримали здатність до активного польоту через планування за допомогою складки шкіри, натягнутої між боками тіла і кінцівками. Характерний для найдавніших птерозаврів - рамфоринх хвіст при удосконаленні активного (махає) польоту вкорочувався до майже повного зникнення (птеранодон). По загальному вигляді птерозаври дивно нагадують сучасних кажанів. Це один з яскравих прикладів конвергентного розвитку. Іншим шляхом перейшли до польоту птаха.

Можна зробити висновок, що в класі плазунів склалися всі основні типи пересувань, властиві надкласса чотириногих в цілому. Саме в цьому основна причина перемоги плазунів над земноводними і вражаючого за тривалістю й ефекту панування рептилій протягом усього мезозойської ери, яке проявилося в освоєнні всіх середовищ існування на Землі, їх біологічний успіх висловився і в тому, що плазуни стали предками двох безсонних нині в біосфері класів - птахів і ссавців. Два ці класу, як буде показано далі, не виробили принципово нових способів пересування. Причини їхнього успіху лежали не стільки в удосконаленні рухової системи, скільки в підвищенні загального рівня метаболізму, в ускладненні нервової системи і поведінки, що дозволив використовувати вже сформовані "конструктивні схеми" з незрівнянно більшою ефективністю.

Скелет. Хребетний стовп плазунів розділяється на п`ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий.

Освіта гнучкою шиї і посилення рухливості голови мало першорядне значення при добуванні їжі і при орієнтуванні. Рухливість голови забезпечується дифференцировкой перших двох шийних хребців - атласу, або атланта, і епістрофея. Атлас має вигляд кісткового кільця, розділеного щільною зв`язкою на верхню і нижню половіни- через верхній отвір головний мозок з`єднується з спінним- передня поверхня нижньої половини зчленовується з потиличних виростків черепа, а ззаду в нижній отвір входить зубовидний, відросток другого шийного хребця - епістрофея. Голова може повертатися в сторону на зубовидном відростку, а її переміщення у вертикальній площині забезпечується зчленуванням черепного виростка з атласом. Все це забезпечує складні рухи голови, що підсилюються рухливістю всій шиї. Вивчення ембріонального розвитку показало, що зубовидний відросток утворюється шляхом приростання до епістрофей тіла атлас.