Особливості організації кісткових риб

Екологічні групи кісткових риб. Кісткові риби живуть у водоймах, що різко розрізняються по солоності, температури, вмісту кисню, характеру грунтів, типам рослинності і тваринного населення (т. Е. За складом кормів, ворогів, конкурентів) і багатьох інших факторів. Освоєння різноманітних водних середовищ існування проходило шляхом широкої адаптивної радіації і призвело до виникнення великої кількості видів кісткових риб, що відрізняються один від одного зовнішнім виглядом, особливостями морфології, фізіології, екології та поведінки. Основні екологічні групи риб описані вище.

Гідродинамічні особливості кісткових риб. Щільність тіла кісткових риб дорівнює або лише злегка перевищує щільність води, т. Е. Вони володіють нейтральною або близькою до неї плавучість. Нейтральна (дорівнює 0) плавучість осетра, судака, коропа, карася і багатьох інших прісноводних і морських риб. У провідних придонний і донний спосіб життя плавучість злегка негативна: 0,03 у морського чорта, 0,05-0,07 у камбал і бичків.

Нейтральна плавучість кісткових риб забезпечується перш за все спеціальним гідростатичним органом - плавальним пузирем- одночасно він виконує і деякі додаткові функції. У лучеперих непарний тонкостінний, заповнений газом плавальний міхур розвивається як порожнистий виріст спинний поверхні початкової частини стравоходу. У так званих откритопузирних риб (кісткові і хрящові ганоїди, сельдеобразних, коропоподібних і ін.) Плавальний міхур зберігає зв`язок з стравоходом, а у закритопузирних риб (окунеподібних і інші) незабаром після вилуплення личинки міхур повністю відокремлюється. У Двоякодихаючих і кистеперих риб роль плавального міхура виконують легкі, які утворюються як парний виріст черевної стінки піщевода- тільки у рогозуба він, мабуть, вдруге став непарним. Перше заповнення міхура газом у всіх риб проходить шляхом заковтування атмосферного повітря. Малек повинен піднятися на поверхню і, захоплюючи повітря, заповнити їм плавальний міхур, після чого проток закривається. Якщо це не вдається, подальший розвиток порушується і мальок гине.

Вилучення газів і наповнення ними плавального міхура, як і зміна хімічного складу газів, здійснюється під контролем нервової системи при посередництві

У чудових плавців, які роблять швидкі вертикальні переміщення (тунці, звичайна скумбрія, пеламіда), і у донних мешканців (в`юнів, бичків, морських собачок, камбал і ін.) Плавальний міхур часто редуціруется- ці риби мають негативну плавучість і зберігають положення в товщі води за рахунок м`язових зусиль. У деяких беспузирних риб накопичення жиру в тканинах знижує їх питома вага, збільшуючи плавучість. Так, у скумбрії вміст жиру в м`ясі доходить до 18-23% і плавучість може стати майже нейтральної (0,01), тоді як у пеламиди при утриманні в м`язах всього 1-2% жиру плавучість дорівнює 0,07.

Плавальний міхур, виконуючи гідростатичну функцію, одночасно бере участь в газообміні і служить органом, що сприймає зміни тиску (баорецептором). У деяких риб він бере участь в творі і посилення звуків. Виникнення плавального міхура зазвичай пов`язують з появою кісткового скелета, що збільшує питому вагу кісткових риб.

Покрови. Шкіра та її похідні. Як і у хрящових риб, шкіра кісткових риб складається з багатошарового епітелію і підстилаючого волокнистого соединительнотканного коріуму (рис. 107). Численні одноклітинні залози епідермісу виділяють слизовий секрет, що покриває тонким шаром тіло риби. Ця слизова плівка сприяє зменшенню тертя при плаванні і, завдяки своїм бактерицидним властивостям, перешкоджає проникненню в шкіру бактерій. У одноклітинних залозах шкіри риб, переважно мирних, міститься секрет, що виділяється тільки при поранених шкіри і службовець попередженням про небезпеку - так зване "речовина страху". При певному стані риб виділяються шкірними залозами речовини - феромони - стимулюють шлюбна поведінка.

Клітини нижніх шарів епідермісу і клітини коріуму містять пігменти. Забарвлення більшості видів риб критична: вона робить рибу малопомітною на фоні місця проживання. Придонні риби і риби трав`янистих і коралових заростей часто мають яскраву плямисту або смугасту так звану "розчленовувати" забарвлення, що маскує контур риби. Характерна для донних риб Дорз-вентральна уплощенность тіла зменшує розмір відкидаємо тіні і також полегшує маскування. Деякі риби здатні довільно змінювати забарвлення залежно від кольору субстрату. Особливо чітко ця здатність виражена у камбалових, деяких бичків, скорпен і інших риб. Зміна забарвлення відбувається протягом декількох хвилин. Засліплені рибинабувають темне забарвлення і в подальшому її не змінюють. Зміна забарвлення забезпечується зміною форми хроматофорів (пігментних клітин) під впливом імпульсів, що надходять з довгастого мозку через симпатичну нервову систему (центр "посветления") І з проміжного мозку (центр "потемніння") Через парасимпатичну систему. Така подвійна антагоністична іннервація забезпечує швидкі зміни забарвлення.

Схема будови окуня - представника кісткових риб

У пелагічних риб темне забарвлення спини робить їх малопомітними на тлі дна при розгляданні зверху, а блискуча срібляста забарвлення боків і черевця робить рибу непомітною на тлі світлого неба при розгляданні знизу. У багатьох пелагічних риб (оселедцевих, деякі коропові і інші) черевце стисло у вигляді гострого кіля, ліквідовує демаскує тінь на череві при висвітленні риби зверху і підсилює маскує значення сріблястою забарвлення нижньої частини тіла. У деяких видів (Колюшкі, лососеві і ін.) В сезон розмноження розвивається яскрава шлюбна забарвлення. Її поява зумовлена дією гормонів і є важливою умовою розвитку статевої поведінки і синхронізації дозрівання статевих продуктів у самців і самок.

У більшості видів кісткових риб в шкірі утворюються захисні кісткові утворення - чешуі- у частині видів вони редукуються. Багато копалини кістеперие (і нині живе латимерія) і Дводишні риби мали космоидного луску в вигляді кісткової пластинки, зовні покритою шаром більш щільного кісткової речовини - Космина (видозміна дентину). За походженням космоидного луска являє собою комплекс злилися і сильно змінених плакоідних луски. В еволюції з космоидного виникла ганоідная луска. Остання складається з кісткової пластинки, зверху покритої дентіноподобним речовиною - ганоіном. Зазвичай ганоидних луски мають ромбічну форму і, з`єднуючись один з одним спеціальними зчленуваннями, утворюють панцир, одягає все тіло риби. Така луска була властива копалиною палеоніскам, а з нині живих риб її зберегли многоперообразние (мають космоганоідную луску) і панцірнікообразние (луска ганоідная). Як і космоидного, луска ганоїда закладається в коріумі.

Кісткові луски, свойственниеостальним сучасним кісткових риб, філогенетично представляють (А). при черевному кілі (Б) тінь видозміна ганоидних луски, на череві не утворюється (по Алєєв) у якій зник поверхневий шар ганоіна (у вигляді дуже тонкого шару ганоін зберігається на кісткової лусці амии). Кісткові луски утворюються в поверхневих шарах коріума- зазвичай вони черепицеподібно накладаються один на одного.

У більшості риб луски циклоїдні - з гладким зовнішнім краєм. У окунеподібних і деяких інших риб по задньому (зовнішньому) краю лусочки розвинені зубчики - це ктеноїдна луска. Луски ростуть протягом усього життя риби. Верхня поверхня луски часто має складний рельєф (ребристість, смугастість), що збільшує її міцність і спрямовує (організуючий) оточуючі тіло риби потоки води. На бічних сторонах хвостовогостебла таких швидких плавців, як багато скумбрієві, деякі оселедцевих і ін., Розташовані групи луски з дуже складним поверхневим рельєфом. У багатьох риб в нижніх шарах луски лежить прошарок кристаликів вапна і сріблястого пігменту - гуаніну, що підсилюють блискучу забарвлення риби. При втраті луски (механічні пошкодження і т. П.) Досить швидко (через 20-50 днів) відбувається їх повна регенерація.

Відповідно до нерівномірним зростанням риби протягом року на лусочці утворюються концентричні кільця: широкі відповідають періоду інтенсивного зростання, вузькі - утворюються в сезон його уповільнення. Це дозволяє використовувати луску для визначення віку риби (з тією ж метою використовується слоистость і деяких кісток - клейтрум, зябрової кришки і ін.). Довжина луски і довжина тіла риби з віком змінюються пропорційно один одному. Грунтуючись на цьому, були розроблені методики, що дозволяють розраховувати швидкість росту даної особини за попередні роки.

Крім луски в більш глибоких шарах коріуму утворюються покривні кістки черепа і пояси грудних плавців. Шкіра кісткових риб, як і хрящових, проникна для води і деяких розчинених в ній речовин.

Скелет і м`язова система. У кісткових риб хрящ в скелеті в тій чи іншій мірі заміщається кістковою тканиною: утворюються основні або заміщають кістки. Крім цього, в шкірі виникають покривні кістки, занурюються потім під шкіру і входять до складу внутрішнього скелета. Скелет кісткових риб поділяється на осьовий скелет, череп (мозкової і вісцеральний), скелет непарних плавців, скелет парних плавників і їх поясів.