Надзагін дводишні риби (dipnoi, dipneustomorpha)

У палеозойських форм Дводишні риб мозковий череп костеніє в різному ступені, іноді однією суцільною кісткою. У сучасних видів хрящові окостеніння розвинені слабко. Є внутрішні ніздрі - хоани. Покривні кістки черепа більш численні у копалин форм-різному виражена редукція вторинних щелеп. Череп аутостілічний.

Зуби зазвичай зливаються в дві-три пари потужних зубних пластинок. Хорда зберігається протягом усього життя і оточена щільною еластичною оболонкою. Розвиваються верхні і нижні (гемальниє) дуги, у деяких копалин форм були слабо розвинені тіла хребців. Скелет парних.плавніков бісеріальний типу. В еволюції чітко простежується зрушення непарних плавців назад і злиття їх з хвостовим плавцем.

Луска космоидного або кісткова. У сучасних видів є одне або два легких - порожніх виросту, що з`єднуються з черевної стороною початкової частини стравоходу. Намічається поділ передсердя і освіту легеневого кола кровообігу.

Двоякодихаючі риби - мабуть, збоку, сильно спеціалізована гілка, відокремилися від якихось примітивних кістеперих ще в нижньому девоні. Поділяються на три отряда- відомі з середнього девону. Включають значне число вимерлих видів, що жили в девонського - кам`яновугільному періодах. У мезозойську еру зустрічаються деякі види, що відносяться до тих же загонам, що і шість нині живучих видів, що мають реліктовий характер поширення.

загін Діптерідіобразние (Dipteridiformes). Сюди відносять вимерлих Дводишні риб, з середнього і верхнього девону, поширених по прісним водойм всієї земної кулі. До кінця палеозойської ери вимерли. Характеризуються космоидного лускою, різним ступенем окостеніння мозкового черепа і великою різноманітністю покривних кісток, редукцією вторинних щелеп, наявністю у частини видів конічних зубів, які не злилися в зубні пластинки, присутністю зачатків тіл хребців, самостійністю непарних плавців. Мабуть, жили в багатих водною рослинністю водоймах, харчуючись малорухомими тваринами і рослинами.

У палеозойських форм, ймовірно, вже було легеневе дихання і - хоча б у частині видів - здатність впадати в стан своєрідної сплячки при пересиханні водойм (копалини "кокони" знаходили в приміських відкладеннях).

Загін Рогозубообразние, або однолегочной (Ceratcdiformes). Мозковий череп хрящової, з незначними окостеніння. Покривні кістки нечисленні. Вторинних щелеп немає. Зубні пластинки з невеликим числом товстих слабо горбкуватих гребенів. Парні бісеріальний плавники добре розвинені. Є тільки одна легеня зі слабо ячеистой внутрішньою стінкою. Луски кісткові, великі. Мабуть, відокремилися від діптерідій ще в кінці девону, але найбільш древні залишки відомі лише з нижнього тріасу. У мезозойську еру зустрічалися у всіх континентальних водоемах- описано багато викопних видів.

Зараз живе тільки один вид - рогозуб - Neoceratodus forsteri. Він зустрічається в невеликому районі Західної Австралії. Досягає довжини до 1,5 м і маси понад 10 кг. Живе в річках з повільною течією, зарослих водною і надводної рослинністю. Період посухи, коли річки міліють, переживає в збережених ямах з водою. Періодично, кожні 40-50 хв, спливає, з шумом видихає повітря з легкого і, зробивши вдих, опускається на дно. При повному висиханні ями гине.

Харчується, повільно пересуваючись у дна і поїдаючи беспозвоночних- в кишечнику зазвичай багато дрібно стертих рослинних залишків, але, як вважають, рослинність перетравлюється погано. Велика, до 6-7 мм в діаметрі ікра відкладається на водні рослини. Через 10-12 днів вилуплюється мальок, який має великий жовтковий мішок. Дихає він зябрами і зазвичай лежить на дні, лише зрідка переходячи на коротку відстань. Після розсмоктування жовткового мішка стають більш рухливими і тримаються за затонів, харчуючись нитчастих водоростями. Грудні плавники з`являються на 14-й день після вилуплення (ймовірно, з цього часу починає функціонувати легке) - черевні - приблизно через 2,5 місяці. Рогозуб енергійно винищували через смачного м`яса-ловлю полегшувала мала рухливість риб. Зараз рогозуби знаходяться під охраной- робляться спроби реакліматизації їх в інших водоймах Австралії.

загін Двулегочнообразние (Lepidosireniformes). Мозковий череп хрящової, з незначними окостеніння. Покривні кістки нечисленні. Вторинних щелеп немає. Зубні пластинки з гострими ріжучими гребенями. Кістки зябрової кришки помітно скорочені. Парні плавці мають вигляд довгих щупалец- їх скелет утворений тільки розчленованої центральної віссю. Дрібні циклоїдні луски глибоко занурені в шкіру. Легкі - парні, слабо пористі. Розвиток з метаморфозом: у личинок розвиваються шкірні зовнішні зябра, зникаючі з початком функціонування легенів. Як і однолегочной, мабуть, відокремилися від якихось діптерідій ще в кінці девону - початку кам`яновугільного періоду. Нечисленні викопні рештки виявлені в приміських відкладеннях США і на Руській платформі. Зараз зустрічаються п`ять видів, що відносяться до двох родів.

Рогозуб (Neoceratodus forsteri)

Чотири види pогозубов Protopterus живуть в Центральній Африці. Найбільший вид досягає довжини до 2 м, найдрібніший - лише 30 см. Тіло подовжене. Живуть на розливах річок і в тимчасових озерах, зустрічаються і в постійних водоймах. Ведуть сутінковий і нічний спосіб життя, досить активні. Харчуються різноманітною тваринною їжею: хробаками, молюсками, земноводними, рибами. Плавають, змееобразно згинаючи тіло, або повзають серед водної рослинності. У шкірі плавників, особливо грудних, численні смакові нирки: як тільки плавник стосується їстівного предмета, риба розвертається і хапає здобич. За часів піднімаються на поверхню, захоплюючи через ніздрі атмосферне повітря в легені.

При підсиханні водойми, коли рівень води знижується до 5 10 см, протоптерус риє нору. Грунт захоплюється ротом, подрібнюється і викидається назовні через зяброві щілини. Викопавши вертикальний хід, риба розширює його кінець в камеру, в якій і розміщується, різко перегнув тіло і виставивши догори голову. При падінні рівня води грунт закриває вхід в нору, а риба рухами голови зсередини ущільнює цю пробку. У великих риб камера розташовується на глибині до півметра. За рахунок затвердіння шкірної слизу навколо риби утворюється щільно прилягає до шкіри кокон (товщина його стінок всього 0,05-0,06 мм) - і верхньої частини кокона утворюється тонка трубочка, через яку повітря проникає до голови риби. В такому стані риба залишається до наступного періоду дощів, близько 6-9 місяців (в експерименті в лабораторних умовах риба перебувала в сплячці понад чотири роки і благополучно прокинулася).

У період сплячки різко знижується інтенсивність обміну. Енергетичним резервом служить, мабуть, не тільки жир, але і мускулатура. При 6-місячної сплячки риба втрачає до 20% початкової маси. Продукти азотистого обміну в період актівнойжізнівиводятся з організму переважно у вигляді аміаку, а при впадінні в заціпеніння перетворюються в сечовину, менш токсичну в порівнянні з аміаком, і не виводяться, а накопичуються, складаючи до кінця сплячки 1-2% маси риби-механізми, що забезпечують стійкість організму до таких високих концентрацій сечовини, ще не з`ясовані. При заповненні водойм в період дощів грунт поступово розмокає, вода заповнює повітряну камеру, і риба, прорвавши кокон, висовує голову, вдихаючи повітря через кожні 5-10 хв, а через кілька годин, коли вода покриє дно водойми, залишає нору. Незабаром сечовина виводиться назовні через зябра і нирки.

У період сплячки відбувається формування статевих продуктів. Через місяць-півтора після виходу зі сплячки починається розмноження. Самець на дні водойми серед заростей рослинності риє подковообразную нору з двома входами, на дно якої самка відкладає до 5 тис. Ікринок діаметром 3-4 мм. Через 7-9 днів з яєць вилуплюються личинки, які мають великий жовтковий мішок і 4 пари перистих зовнішніх зябер. За допомогою спеціальної цементної залози личинки прикріплюються до стінок гніздовий нори. Весь період інкубації і перші тижні життя личинок самець знаходиться близько гнізда й активно його захищає, кидаючись навіть на що наблизився людини.

Через 3-4 тижні жовтковий мішок повністю розсмоктується, редукується пара зовнішніх зябер (інші розсмоктуються повільніше), і личинка залишає нору, починаючи активно харчуватися. При необхідності вона піднімається до поверхні для заковтування атмосферного повітря. Здатність зариватися в грунт під час посухи, утворювати кокон і впадати в сплячку личинки набувають при довжині 4-5 см. Протоптерус місцями мають промислове значення: м`ясо їх смачне.

У басейні Амазонки живе єдиний вид роду - лусковик, або лепідосирен, - Lepidosiren paradoxa. У порівнянні з протоптерус тіло його ще більш подовжене, досягає 1,2 м довжини, парні плавники короткі. Живуть переважно у тимчасових водоймах, що заливаються водою в період дощів і повеней. Харчуються різноманітною тваринною їжею, особливо моллюскамі- мабуть, поїдають і рослини.

В період інтенсивного харчування в межмускульних перегородках накопичується значна кількість жиру. При нестачі кисню в воді заковтують повітря, використовуючи поряд з зябрами і легеневий подих. При обсиханні водойми риють на дні нору, в якій влаштовуються так само, як протоптерус, забиваючи вхід пробкою з грунту. Кокон у лепідосирена не утворюється і тіло сплячої риби оточене слизом, зволоженою грунтовими водами. Основою енергетичного обміну в період сплячки служать запаси накопиченого жиру.

Через 2-3 тижні після виходу зі сплячки (після заповнення водоймища водою), риби приступають до розмноження. Самець риє вертикальну нору, іноді горизонтально загинаються до кінця. Деякі нори досягають 1,5 м довжини і 15-20 см ширини. Кінець нори риба затягує листя та траву, на які самка викидає ікринки діаметром 6-7 мм. Самець залишається в норі, охороняючи ікру і вилупившуюся молодь. В цей час на його черевних плавниках розвиваються рясно забезпечені капілярами розгалужені шкірясті вирости довжиною 5-8 см. Припускали, що ці вирости сприяють насиченню води в гніздовий камері киснем. Інші іхтіологи вважають, що ці вирости компенсують неможливість використання легеневого дихання в норі. Після періоду розмноження ці вирости розсмоктуються. Слиз, що виділяється шкірою самця, має коагулююча дією і очищає воду гнізда від каламуті. Вилупилися з ікринок личинки мають 4 пари сильно розгалужених зовнішніх зябер і цементну залозу, за допомогою якої вони прикріплюються до стінок гнізда. Приблизно через півтора місяці після вилуплення (при довжині 4-5 см) личинки залишають нору, починають активно харчуватися і можуть дихати легкими, при цьому зовнішні зябра розсмоктуються. Місцеве населення цінує смачне м`ясо лепідосирена і інтенсивно винищує цих риб.

Література: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташов. Зоологія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні, риби, земноводні. Москви, "вища школа", 1979