Розвиток личинок земноводних, особливості їх будови, спосіб життя і перетворення

Для всіх земноводних характернейшей особливістю розвитку слід вважати те, що їх личинки ведуть інший спосіб життя, ніж дорослі форми, і вся їхня організація пристосована до життя у воді. В кінці личиночного розвитку настає швидкий процес перетворення (метаморфоз), під час якого відбувається різке перетворення їх організації.

Так само як зовнішнє запліднення та розвиток яєць у водному середовищі, розвиток з перетворенням певною мірою успадкована земноводними від їх рибообразних предків. Личинки з зовнішніми зябрами відомі у Двоякодихаючих, многопер і ряду інших риб.

1. Загальні особливості розвитку і зростання пуголовків. Кожен бачив своєрідних личинок жаби чорних, рухливих пуголовків, що кишать в водоймах влітку. Однак особливості будови цих тварин мало відомі, а спосіб життя майже зовсім не вивчений.

Личинки всіх наших земноводних мають перед виклеве одноклітинні залози, що виділяють фермент, який розчиняє оболонки. За допомогою цього ферменту і відбувається звільнення личинки з яйця. Особливості будови з`явилися на світ пуголовків знаходяться відповідно до особливостей їхнього життя.

Так, у тільки що вилупилася личинки трав`яний і остромордой жаб частини тіла ще ледь позначені. Голова відділена від тулуба легким перехопленням, а задній кінець зародка витягнуть в коротенький виріст - хвіст. Хвіст оточений нешироким плавцем, що йде і уздовж спини личинки. Єдиним скелетних освітою в цей час є хорда. Новонароджені личинки, що мають таку будову, нездатні активно рухатися. Перший час вони великими гронами нерухомо висять на порожніх оболонках яєць, з яких вийшли, утримуючись особливим личинковим органом прилипання - подковообразной присоскою. На цій стадії розвитку пуголовки не можуть активно годуватися. Вони продовжують харчуватися за рахунок жовтка. На нижній поверхні голови такого пуголовка вже ясно позначено ротовий впячивание, що прилягає до тонкостінної широкої глотці. Однак у зв`язку з тим, що личинка ще активно не харчується, сполучення між, цими двома відділами травної системи немає і ротовий отвір відсутній. Широка глотка переходить в різко звужується стравохід, за яким слід короткий недиференційований на відділи кишечник. Порожнина травної системи заповнена жовтком, і тільки на спинний стороні проходить вузький канал, загинається вниз, де кишка сполучається з зовнішнім середовищем через задній отверстіе.Раннее розвиток анального отвору пов`язано з тим, що в задній відділ кишки відкриваються протоки органів виділення, які розвиваються і функціонують у пуголовка дуже рано. Видільні органи - парні округлі тіла - укладені в спинному відділі стінки тіла, непосредственносзаді околосердечнойполості. За своїм розташуванням і будовою нирки личинок амфібій є найбільш просто влаштованими видільними органами, відомими у хребетних тварин. Вони носять назву головних нирок і функціонують тільки у зародків і личинок. У щойно вилупився пуголовка, незважаючи на те, що онне пересувається і не розшукує активно корм, процес дихання, посравненіюс зародком, що знаходяться в яйці, значно активізується. Це відбувається завдяки тому, що незадовго до вилуплення, на додаток до існуючих дихательнимсістемам, з`являються зовнішні зябра.

Зябра утворюються у вигляді двох пар невеликих відростків з боків голови. До моменту вилуплення розвивається третя пара зовнішніх зябер. Надалі зябра поділяються на цілий ряд розростаються і розгалужених зябрових пелюсток.

Зовнішні зябра, як спеціально личинкові органи дихання, є видозмінити внутрішні зябра, що розрослися з зябрової, порожнини назовні. У порівнянні з внутрішніми зябрами вони мають ту перевагу, що можуть функціонувати значно раніше того, як з`явиться механізм, що нагнітає воду до внутрішніх зябер. Отже, зовнішні зябра, постійно омиваються свіжою водою, можуть функціонувати на дуже ранніх стадіях розвитку. У деяких риб, що живуть в заболочених водоймах, також утворюються зовнішні зябра.

Незважаючи на те, що на описуваної стадії функціонують тільки зовнішні зябра, у пуголовків жаби вже є органи дихання, що приходять їм на зміну, внутрішні зябра. Зяброві мішки закладаються у зародка на дуже ранніх стадіях розвитку. Вони виникають як вертикальні кармановідние складки глотки, що ростуть назовні. У стінках глотки, що лежать між сусідніми зябровими мішками, розвивається скелет зябрового апарату - зяброві дужки. Відзначимо, що у щойно вилупився пуголовка є також і зачатки легенів. Ступінь розвитку зовнішніх зябер значно варіює навіть у різних особин одного і того ж виду. Так, у пуголовків трав`яної жаби, що містяться поодиноко в акваріумі, зябра розвинені значно менше, ніж в тому випадку, коли личинки скупчуються в масі.

У зв`язку з тим, що на першій стадії розвитку личинки ще активно не шукають їжу і малорухливі, органи чуття розвинені у них слабо. На передньому кінці голови тільки що вилупився пуголовка є парні ямки - органи нюху, недорозвинені очі і зачаток органа слуху у вигляді слухових пухирців, що лежать під шкірою з боків голови. Найважливіше значення в цей час мають органи бічної лінії - особливі органи у вигляді невеликих сосочків епідермісу, які розташовані рядами уздовж -усього тіла, навколо очей і на інших частинах голови. Органи бічної лінії добре розвинені у риб і пов`язані з водним способом життя. Вони сприймають коливання води, які виходять від різних оточуючих пуголовка предметів.

Головний мозок цього крихітного тварини, ледь досягає 10 мм довжини, в основних рисах сформований. Але від головного мозку дорослої форми він відрізняється майже повною відсутністю мозочка і передніх півкуль. Замість півкуль мозку є тільки невеликі парні зачатки їх. Ці особливості будови мозку пуголовка стоять, мабуть, у зв`язку з малою активністю організму і слабким розвитком органів почуттів. У личинки добре розвинений верхній мозковий придаток - епіфіз, абсолютно зникає у дорослих тварин.

Великі зміни в житті і будові пуголовка відбуваються через кілька днів після вилуплення. У остромордой жаби це настає приблизно тоді, коли пуголовок досягає 14 мм довжини. У цей час у нього проривається рот. У зв`язку з цим губи починають швидко рости вперед і маленький, в порівнянні з ротом жаби, рот пуголовка виявляється оточеним видатними вперед торочкуватими губами, які утворюють невеликий конічний хоботок. Верхня і нижня губи в кутах рота без помітного перерви з`єднуються між собою. Верхня губа менше і менше рухлива, ніж нижня. Нижня губа довшою і ширшою, але в той же час значно м`якше і більш рухливими. По вільному краю її йдуть в кілька рядів невеликі м`ясисті сосочки, які мають, мабуть, дотикальну функцію. Вони збирають переважно в кутах рота. Перегородкою, що відокремлює хоботок або порожнину губ від ротової порожнини, служить розвивається до цього часу дзьоб. Він складається з двох міцних рогових щелеп. Внутрішня поверхня обох губ між вільним краєм їх і дзьобом утворює в поперечнику складки, на гребенях яких, так само як і по вільному краю губ, з`являються невеликі чорні рогові зубчики. Кожен із зубчиків пуголовка - це одна видозмінена епітеліальна клітина. Він швидко зношується, і на зміну йому негайно виникає точно такий же.

Число зубних рядів у пуголовків різних видів неоднаково і служить їх відмітною ознакою.

Найбільш характерним для черепа пуголовка буде ранній розвиток і значні розміри тих хрящів в передньому відділі голови, які пов`язані з щелепами. Рання поява і велика величина губних хрящів, раннє прикріплення добре розвиненою щелепної дужки до мозкової коробці, масивний характер підщелепної дуги - всі ці особливості є пристосування до зміцнення скелета, що підтримує рогові щелепи, і пов`язані з розвитком мускулатури, що рухає їх. Ці особливості характерні для пуголовка і не виражені у лягушкі- при метаморфозу вони зникають або істотно видозмінюються.

Після прориву рота жовток всмоктується і пуголовок починає самостійно харчуватися. Личинки безхвостих вживають в їжу завжди масові корми, порівняно легко замінюючи один іншим. Інакше пуголовки, що утворюють часто великі скупчення, не могли б знайти для себе достатньої кількості їжі, не могли б існувати. Перш за все, вони поїдають яйцеві оболонки, на яких висіли перші дні життя. Потім переходять на харчування зеленими частинами рослин, одноклітинними водоростями, що гниють залишками рослинних і тваринних організмів, дрібними безхребетними. Всі ці корми стають доступними личинкам завдяки їхньому складному скоблящим ротового апарату.