Тип хордові (chordata)

Характеристика типу і система. Тип хордові часто називають вищим типом тварин. Це не зовсім точно, так як хордові вінчають лише гілка вторичноротих (Deuterostomia), Тоді як вершину гілки первичноротих (Protostomia) Займають типи: членистоногі (Arthropoda) І молюски (Mollusса). Розвиток обох гілок йшов різними шляхами і призвело до вироблення принципово відмінних, але біологічно високоактивних і складних типів організації живої матерії.

існування типу Chordata було обгрунтовано відомим російським зоологом А. О. Ковалевським, який, вивчаючи розвиток (онтогенез) покривників (Tunicata) І безчерепних (Acrania), Встановив принципову схожість їх організації з хребетними тваринами. Назва типу хордові запропоновано Балом в 1878 р Зараз тип хордові приймають в такому обсязі (знаком + позначені вимерлі групи).

Тип Хордові - Chordata
Підтип 1. Безчерепні - Acrania
Клас головохордових - Cephalochordata
Підтип 2. Покривники (лічіночнохордоние) - Tunicata seu Urochordata
Клас Асцидії - Ascidiae
Клас Сальпи - Salpae
Клас аппендікулярій - Appendiculariae
Підтип 3. Хребетні, або черепні - Vertebrata seu Craniota
Розділ Безщелепні - Agnatha
+ Клас Птераспідоморфи - Pteraspidomorphi
Клас Цефаласпідоморфи - Cephalaspidomorphi
Клас Круглороті - Cyclostomata
Розділ Челюстноротих - Gnathostomata
первічноводних - Anamnia
Надклас Риби - Pisces
+ Клас Панцирні риби - Placodertni
+ Клас Челюстножаберние - Aphetohyoidi (Acanthodii)
Клас Хрящові риби - Chondrichthyes
Клас Кісткові риби - Osteichthyes
Надклас Чотириногі - Tetrapoda (Quadrupeda)
Клас Земноводні, або амфібії, - Amphibia
Первічноназемние - Amniota
Клас Плазуни, або рептилії, - Reptilia
Клас Птахи - Aves
Клас Млекопитающиеся - Mammalia (Theria)

Підтипи безчерепні і покривники зазвичай називають нижчими хордовими, протиставляючи їм вищих хордових - підтип хребетні.

До типу хордові відноситься близько 43 тис. Сучасних видів, поширених по всій земній кулі: вони заселяють моря і океани, річки і озера, континенти й острови. Зовнішній вигляд хордових дуже різноманітний (нерухомі мішкуваті асцидії, кілька схожі на черв`яків безчерепні, різні по вигляду хребетні тварини). Різні і розміри: від аппендікулярій довжиною в кілька міліметрів, дрібних рибок і жаб довжиною в 2-3 см до гігантів - деяких китів, що досягають 30 м довжини і маси до 150 т.

Незважаючи на величезну різноманітність для всіх представників типу хордові характерні загальні риси організації, що не зустрічаються у представників інших типів:

1. Наявність протягом усього життя або на одній з фаз розвитку спинний струни - хорди (chorda dorsalis), що грає роль внутрішнього осьового скелета. Вона має ентодермальні походження і являє пружний стрижень, утворений сильно вакуолізірована клітинами- хорда оточена сполучнотканинною оболонкою. У більшості хребетних тварин в ході індивідуального розвитку (онтогенезу) хорда заміщається (витісняється) хребетним стовпом, що складається з окремих позвонков- останні утворюються в сполучнотканинної оболонці хорди.

2. Центральна нервова система має форму трубки, внутрішня порожнина якої називається невроцель. Нервова трубка має ектодермальное походження і лежить над хордою. У хребетних тварин вона чітко диференціюється на два відділи: головний і спинний мозок.

3. Передній відділ травної трубки - глотка - пронизаний відкриваються назовні зябровими отворами і виконує дві функції: ділянки травного тракту і органу дихання. У водних хребетних тварин на перегородках між зябровими щілинами розвиваються спеціалізовані органи дихання - зябра. У наземних хребетних зяброві щілини утворюються у зародків, але незабаром зарастают- специфічні органи повітряного дихання - легені - розвиваються як парні випинання на черевній стороні задньої частини глотки. Травний тракт лежить під хордою.

4. Пульсирующий відділ кровоносної системи - серце - розташований на черевній стороні тіла, під хордою і травної трубкою.

Крім цих типових ознак хордових тваринам властиві деякі особливості, що зустрічаються і в інших типів.

1. Шляхом прориву стінки гаструли утворюється вторинний рот-в області первинного рота (гастропора) утворюється задній отвір. Ця ознака об`єднує хордових з Напівхордові, голкошкірими, щетінкочелюстних і погонофор в групу вторичноротих - Deuterostomia, протиставляється групі первичноротих - Protostomia, у яких на місці гастропора формується ротовий отвір, а задній отвір утворюється шляхом прориву стінки гаструли (до первичноротим відносяться всі інші типи тварин, крім губок, кишковопорожнинних і найпростіших).

2. У процесі ембріонального розвитку утворюється вторинна порожнина тіла - цілому, але їм також мають всі Вториннороті і кільчастих червів, молюски, членистоногі, мшанки і плеченогие.

3. Метамерное або посегментних розташування основних систем органів особливо чітко виражено у членистоногих і багатьох черв`яків. Метамерія чітко виражена і у хордових, але у наземних хребетних в дорослому стані вона проявляється лише в будові хребетного стовпа і деяких м`язів, в відходження спинномозкових нервів, частково - в м`язах черевної стінки.

4. хордових, як і більшості інших багатоклітинних тварин, властива двостороння (білатеральна) симетрія: через тіло можна провести лише одну площину симетрії, що ділить його на дві половини, які є дзеркальним відображенням один одного.

Таким чином, тип хордові об`єднує вторичноротих двосторонньо симетричних целомічних тварин з метамерією, вираженою переважно на ранніх стадіях зародкового розвитку. Мають внутрішній скелет у вигляді хорди з лежить над нею нервової трубкой- а під хордою розташована травна трубка. Передній кінець останньої - глотка - пронизаний відкриваються назовні зябровими щілинами. Серце лежить на черевній стороні тіла під травної трубкою. У вищих хордових хорда заміщається хребетним столбом- у наземних класів зяброві щілини заростають і розвиваються нові органи дихання - легені.

Походження хордових тварин. Викопні рештки предків хордових не збереглися. Тому судити про ранні етапи їх еволюції доводиться в значній мірі за непрямими даними: шляхом зіставлення будови дорослих форм і порівняльного дослідження ембріонального розвитку.

Предків хордових тварин шукали серед різних груп тварин, в тому числі і серед кільчастих черв`яків. Наприклад, предками хордових пропонували вважати якихось сидячих поліхет (многощетинкових черв`яків) типу сучасних Sabellidae і Serpulidae. Передбачалося, що ці гіпотетичні предки хордових перейшли до активного способу життя, але стали пересуватися на початково дорзальной (спинний) стороні тіла. Характерний для цих черв`яків анальний жолобок, що тягнеться через залозисте поле по черевної поверхні вперед, міг замкнутися, утворивши нервову трубку, пов`язану нейро-кишковим каналом з кишковою трубкою, а залізисті клітини, увійшовши до складу нервової трубки, забезпечили нейросекреторну функцію нервової системи. Попередником хорди при цьому міг би стати сполучнотканинний тяж, що залягає у деяких поліхет в товщі вентральній мускулатури. Імовірність такого формування внутрішнього скелета, здавалося б, підтверджується утворенням у деяких сучасних поліхети хрящеподобной зябрового скелета. Втрата полімерної сегментації (наприклад, кишководишних) з цієї точки зору - вторинне явище (Engelbrecht, 1969).

Ці дотепні міркування підтвердження не отримали. Більшість зоологів вважає, що попередниками хордових, мабуть, були целомічні червоподібні тварини, що перейшли до малорухливого або сидячого способу життя, що призвело до зменшення числа сегментів їх тіла (ймовірно, до трьох) і утворення вторинного рота. Харчувалися вони пасивно, фільтруючи воду. Це олігомерні мешканці морського дна, еволюціонуючи, дали початок чотирьом типам. Серед них. голкошкірі, утворивши водно-судинну амбулакральние систему і складний апарат захоплення їжі, отримали можливість руху на різних грунтах і перейшли до активного харчування нерухомими і малорухомими харчовими об`єктами. Це забезпечило їм біологічний успіх: у багатьох біоценозах морського дна не тільки на мілководдях, але і на великих глибинах голкошкірі процвітають, не маючи серйозних конкурентів.