Вартість виживання і пристосованість у тварин

При вивченні шляхів, за допомогою яких поведінкові або морфологічні ознаки впливають на успіх виживання або розмноження, ми розглядаємо тварин як системи, призначені завдяки природному відбору для виконання певних функцій. У повсякденній мові словом "функція" позначають роботу, яку комусь або чомусь пропонується виконувати. Так, функція велосипеда - перевозити людину з одного місця в інше. Біолог використовує слово "функція" в дещо іншому сенсі. Строго кажучи, як ми потім побачимо, функція ознаки - збільшувати за допомогою природного відбору генетичний внесок у майбутні покоління.

Однак біологи використовують слово функція також і в менш строгому сенсі, щоб показати роль ознаки в успіху виживання і розмноження окремої тварини. Наприклад, біолог міг би сказати, що функція інкубаційного поведінки птахів - тримати яйця теплими до моменту вилуплення пташенят. Прихований сенс такого твердження полягає в тому, що птахи, які не насиджують відповідним чином, мають низькі шанси на успішне розмноження, тобто що инкубационное поведінку еволюціонувало за допомогою природного відбору, щоб забезпечити вилуплення пташенят. Ми користуємося такою ж логікою в звичайній мові, коли говоримо, що функція велосипеда - перевезення людей або що велосипед призначений для перевезення людей.

Подання, що функція інкубаційного поведінки - зберігати яйця теплими - це тільки один із низки можливих. У деяких випадках инкубационное поведінку служить для затінення яєць від гарячого сонця або для захисту їх від хижаків (Drent, 1970). Крім того, виникає також питання вартості і вигод інкубаційного поведінки: якщо вигоди мають на увазі підтримку правильної температури яєць і захист їх від хижаків, то насиджує птиці доводиться платити за це своїм власним вразливістю для хижаків і втратою можливості харчуватися в цей час. До того ж існують і інші наслідки насиджування, які можуть впливати на успіх виживання і розмноження: яйця зберігаються сухими, і птах, що насиджує утримує за собою дану територію.
Однак тут ми обмежимося розглядом більш простих способів аналізу ролі поведінки у виживанні тварин.



Експериментальний аналіз вартості виживання

Ми вже бачили, що природний відбір діє на фенотип особини і що ефективність природного відбору в зміні природи популяції залежить від ступеня, в якій здійснюється генотипический контроль фенотипічних ознак. Іншими словами, ефективність природного відбору залежить від генотипического впливу, яке окрема особина може надавати на популяцію в цілому. Очевидно, що особина. яка не залишить нащадків, не зробить генотипического впливу, як би велика не була її здатність до виживання. Еволюційні біологи розрізняють два аспекти вартості, або ціни, виживання. По-перше, можна оцінити вартість виживання будь-якої конкретної особи, як показано в гл. 24. Так, про особини з цінними для виживання ознаками кажуть, що вона добре адаптована до умов проживання, в яких ефективно добуває їжу, уникає хижаків і т.д. По-друге, значення ознаки для виживання всередині популяції залежить від того, наскільки великий внесок вносить дана ознака в успіх розмноження.

Звичайна чайка (Larus ridibundus)

Термін вартість виживання схожий з терміном пристосованість. Пристосованість - це міра здатності генетичного матеріалу зберігати себе в процесі еволюції. Це залежить не тільки від здатності тварини до виживання, але також і від швидкості розмноження і життєздатності потомства. У цій книзі ми використовуємо термін "вартість виживання" в застосуванні до виживання особини, а термін "пристосованість" - Для позначення довготривалого успіху розмноження.

Оцінка значення поведінкових ознак для виживання в якійсь мірі кон`юнктурна, оскільки ми не маємо прямим методом вимірювання тиску відбору в минулому. Як ми вже бачили, однією з проблем при тлумаченні результатів порівняльних досліджень є те, що причиною відмінностей між видами послужили події, що відбувалися дуже давно. Однак ми можемо ставити перед собою питання про сучасний тиску відбору, і один із шляхів робити це - проведення експериментів.

Класичним прикладом такого експериментального підходу є дослідження, проведене Тінбергеном і його колегами (Tinbergen et al., 1962) з видалення яєчної шкаралупи звичайної чайкоюLarus ridibundus. Багато птахів після вилуплення пташеняти позбавляються від порожньої яєчної шкаралупи. Це здійснюється різноманітними способами, але зазвичай шкаралупа або давиться і втоптується в гніздо або поїдається батьками, або підбирається і несеться геть (Thompson, 1942). Звичайна чайка підбирає шкаралупу дзьобом, потім, пролетівши деяку відстань, викидає її-зазвичай це відбувається протягом декількох годин після вилуплення. Хоча видалення шкаралупи займає всього лише кілька хвилин, на цей час чайка залишає гніздо незахищеним і пташенята стають доступні хижакам. Тому видалення шкаралупи з гнізда, очевидно, має нести в собі значну цінність для виживання, раз роди гелі йдуть на такий ризик.

Тинберген і його колеги розглянули з різних сторін можливу користь, яку могли отримати чайки в результаті видалення яєчної шкаралупи. Наприклад, гострі краї шкаралупи можуть поранити пташенят, шкаралупа може обліпити непроклюнувшіеся яйця і укласти таким чином пташенят в пастку, шкаралупа може бути перешкодою для насиджування, внутрішня сторона шкаралупи може стати субстратом для розмноження хвороботворних організмів, а її білизна може привернути увагу хижаків.

Результати попередньої роботи дали дослідникам кілька ключів. По-перше, звичайні чайки видаляють з гнізда не тільки яєчну шкаралупу, але і багато інших предметів такого ж розміру. навіть ті. що не нагадують шкаралупу ні в якому відношенні, т. е. практично будь-які сторонні предмети. По-друге, ця тенденція має місце не тільки під час вилуплення пташенят, але також і на протязі ряду тижнів до і після нього. Отже, навряд чи ця реакція пов`язана з пораненням або хворобою щойно вилупилися пташенят. По-третє, моевки, як ми вже бачили, ніколи не видаляють з гнізда яєчну шкаралупу. Всі разом ці спостереження дозволяють припустити, що основна функція видалення яєчної шкаралупи з гнізда звичайної чайки - це захист від хижаків за допомогою збереження маскування гнізда. Гнізда моевок недоступні для хижаків, але вони, мабуть, видаляли б яєчну шкаралупу, якби вона могла поранити пташенят. У звичайної чайки ця реакція проявляється задовго до і після вилуплення пташенят, що має сенс для захисту від хижаків, а не для поведінки, безпосередньо пов`язаного зі здоров`ям пташенят.

Для перевірки гіпотези, згідно з якою видалення яєчної шкаралупи сприяє збереженню маскування гнізда, Тинберген і його колеги провели серію експериментів. Вони викладали яйця розсипом (метрах в 20 друг від друга) на землі недалеко від колонії чайок. Це місце вибрали, щоб уникнути спотворення результатів, викликаного захисним поведінкою чайок. У деяких експериментах викладаються курячі яйця фарбували як яйця чайок. В інших випадках викладаються яйця чайок маскували шматочками рослин (біля деяких клали шкаралупу яєць) або фарбували в білий колір. Після викладання яєць вели спостереження з укриття і підраховували число яєць, виявлених і віднесло типовими гніздовими хижаками, такими, як чорна ворона (Corvus corone) І срібляста чайка (Larus argentatus). Результати показали, що нормальні курячі яйця виявляли набагато частіше, ніж штучно замасковані курячі яйця. Точно так же яйця звичайної чайки, пофарбовані в білий колір, виявилися більш уразливими, ніж нефарбовані яйця звичайної чайки. Яйця з вміщеній поруч яєчною шкаралупою також були набагато більш уразливими для хижаків, ніж яйця, не зазначені таким чином.

Тинберген і його колеги виявили також, що чорна ворона швидко привчається асоціювати розбиту яєчну шкаралупу з наявністю яєць. Спочатку вони показали, що ворони не звертають уваги на порожню яєчну шкаралупу, покладену окремо. Потім вони клали яєчну шкаралупу поруч зі справжніми яйцями, і деякі з них викрадали ворони. Коли згодом яєчну шкаралупу викладали окремо, ворони приділяли їй особливу увагу і ретельно обстежили всі поблизу. Загалом, результати експериментів досить переконливо свідчать про те, що наявність розбитою яєчної шкаралупи поблизу гнізда звичайної чайки робить це гніздо більш уразливим для хижаків, так як в цьому випадку його легко помітити з повітря. Крім того, якщо гнізда легко виявити по розбитій яєчній шкаралупі, то ворони та інші хижаки незабаром навчаються використовувати її як ключ для пошуку яєць або пташенят. Цікаво, однак, що чайки не викидають шкаралупу негайно, а очікують близько години, перш ніж зробити це. Тинберген припустив, що ця відстрочка дає пташенятам час обсохнути. Після цього вони робляться більш міцними, краще замаскованими, і хижакові їх набагато важче проковтнути.

Експериментальний підхід до аналізу значення ознак для виживання можна комбінувати з порівняльним підходом, як, наприклад, в дослідженні функції голок у колюшек, проведеному Тінбергеном і його колегами (Tinbergen et al., 1957). У прісних водах Європи мешкають два види колюшек - трьохголкова колючка (Gasterosteus aculeatus) І десятііглая колючка (Pygosteus pungitius) - Їх можуть поїдати окунь (Perca fluviatilis) і щука (Esox lucius). Вважають, що голки колюшек забезпечують їм деякий захист від хижаків, і щоб перевірити це, Тинберген і його колеги провели експерименти, в яких порівнювали колюшек з рибами таких же розмірів, але без колючок, такими, як гольян (Phoxinus phoxinus), Плотва (Rutilus rutilus), Краснопірка (Scardinius erythrophthalmus) і срібний карась (Carassius carassius).

Експерименти, проведені у великому акваріумі, включали спостереження за хижим поведінкою окуня і щуки і реакціями жертви. Дослідники спостерігали, що щука і окунь зазвичай намагаються схопити свою жертву за голову, але це їм не завжди вдається. Вони без праці заковтували хвостом вперед гольянов, але не могли таким способом впоратися з колюшкой і зазвичай випльовували її, але одразу ж знову намагалися схопити. Атаковані Колюшкі розчепірювати колючки і намагалися триматися головою в бік від хижака. Деяким колючка, вже схопленим, вдавалося вирватися, особливо якщо хижак намагався маніпулювати жертвою для того, щоб заглотать її головою вперед.

У змішаній зграйки з гольянов і колюшек і щука, і окунь частіше поїдали гольянов, що частково пояснювалося більш частим нападом хижаків на жертви без голок, а частково тим, що частина колюшек після упіймання випльовує або їм вдавалося вирватися. Трьохголкова колючка виживали частіше, ніж десятііглие, в основному через те, що їх голки набагато більше.

У деяких дослідах окуня і щуку пропонували колюшек з обрізаними голками. Такі рибки виживали набагато менш успішно, ніж інтактні Колюшкі. Це підкріплює основний висновок, який випливає з проведених експериментів, що голки колюшек дійсно забезпечують деякий захист від хижаків. Відмінності між трехиглой і десятііглой колючка великі, і ці експерименти показали, що трьохголкова колючка виживають більше, ніж десятііглие. Як же тоді десятііглие Колюшкі або інші риби без захисних голок можуть вижити в природі? Порівняння середовищ існування та поведінки трехиглой і десятііглой колюшек допомогло частково відповісти на це питання. Самець трехиглой Колюшкі будує гніздо на субстраті, відносно вільному від водоростей, а його шлюбна забарвлення яскраво-червона. Самець десятііглой Колюшкі будує гніздо серед густих водоростей, а його забарвлення під час сезону розмноження чорна. Таким чином, десятііглая колючка частково компенсує відносний недолік захисту маскувальною забарвленням, умовами місцеперебування і поведінкою.

сторінки1 |2 |3 |