Альтруїзм у тварин

Строго кажучи, еволюційне значення альтруїзму можна розглядати тільки в тому випадку, якщо підходити до нього з позицій індивідуальної пристосованості. Альтруїстичний акт збільшує індивідуальну пристосованість реципієнта і одночасно зменшує індивідуальну пристосованість донора. У деяких обставинах, як ми бачимо далі, природний відбір може сприяти такій поведінці. Однак в разі сукупної пристосованості це не так. Зокрема, природний відбір не став би сприяти поведінки, яке дає перевагу іншій тварині за рахунок сукупної пристосованості, оскільки природний відбір прагне максимізувати саме сукупну пристосованість.

Природний добір буде сприяти альтруїстичної поведінки три двох основних умов: 1) якщо збільшення пристосованості реципієнта перевищує витрати донора (зниження пристосованості) на величину, більшу їх коефіцієнта спорідненості, і 2) якщо витрати особи-донора на допомогу особини-реципієнта невеликі, і донор згодом сам розраховує на допомогу реципієнта. На цей другий аспект природного відбору як форму альтруїзму, яка могла б розвиватися між несумісними особинами, вперше звернув увагу Трайверс (Trivers. 1971).

Існують і інші пояснення альтруїстичної поведінки. Найбільш відомо пояснення з позиції групового відбору. В даному випадку стверджується, що природний відбір сприяє поведінки, зменшує пристосованість донора, якщо це поведінка корисно даній групі або виду в цілому. Однак біологи-еволюціоністи не в змозі показати, яким чином в процесі еволюції могла б виникнути така ситуація, і багато хто вважає, що це нереально (наприклад, Maynard Smith, 1964- Dawkins, 1976).

Основна проблема, що виникає при поясненні альтруїзму з позицій групового відбору, - це можливість шахрайства. Уявімо, наприклад, популяцію кроликів, члени якої не попереджають один одного про небезпеку, що наближається. Припустимо, що в цій популяції з`являється якийсь ген, який змушує кролика - його носія - стукати лапами по землі, якщо він відчує небезпеку. Цей стукіт служить іншим кроликам сигналом бути насторожі, але він також привертає увагу і хижака. Таким чином, виявляється, що кролик, який барабанить, наражає себе на небезпеку, а сусідам це вигідно. Припустимо, що цього "барабанщику" вдасться передати свої гени нащадкам до того, як його з`їсть хижак, тоді в популяції небарабанящіх кроликів виникне субпопуляція "барабанщиків". Оскільки такі сигнали вигідні групі, аргументи з точки зору групового відбору свідчать про те, що барабанящіе група буде менше страждати від хижаків, ніж небарабанящая. хоча "барабанщики" наражають себе на небезпеку, привертаючи увагу хижаків, кролики, які опинилися поблизу, встигають зникнути. Таким чином, хижак зловить тільки одного кролика, тоді як обережний хижак може зробити кілька нападів за одне полювання і спіймати в небарабанящей популяції не одного кролика.

Однак ця ситуація еволюційно нестабільна, так як кролик в барабанящіе групі, у якого немає "барабанящіе" генів, не стане наражатися на небезпеку, виявивши хижака, проте він буде отримувати користь від попереджувальних сигналів, видаваних іншими членами групи. Цей кролик став би обманщиком і отримав би перевагу перед іншими членами групи. Більший репродуктивний успіх кроликів-ошуканців означав би, що "барабанящіе" гени поступово елімінувати б з барабанящіе популяції. Для того щоб обійти теоретичні аргументи такого роду, були зроблені різні спроби, але жодна з них не знайшла підтримки у еволюційних біологів.

відбір родичів. Природний добір сприяє генам, які забезпечують прояв альтруїстичної поведінки по відношенню до особин, генетично споріднених альтруїсти. Джон Мейнард Сміт (J. Мауnard Smith, 1964) ввів термін відбір родичів, щоб відрізняти цей тип відбору від групового відбору. Деякі автори (наприклад, Wilson, 1975) помилково визначають відбір родичів як окремий випадок групового відбору. Насправді відбір родичів - це особливе наслідок відбору генів (Dawkins, 1976).

Ступінь поширення альтруїстичної поведінки серед інших особин залежить від наявності генів альтруїзму у цих особин, т. е. від коефіцієнта спорідненості г між розглянутими тваринами. Це не означає, що кожен альтруїст повинен вираховувати свій родинний зв`язок з кожним можливим реципієнтом. Холдейн (Haldane) жартував з цього приводу: "У тих двох випадках, коли я витягнув з води двох потопаючих людей (при мінімальному ризику для себе самого), у мене просто не було часу зробити такі розрахунки". Звичайно, він розумів, що тварина поводиться так, як якщо б воно вже зробило такий розрахунок. Однак тварини так чи інакше повинні направляти своє альтруїстичне поводження на своїх родичів, а не на сторонніх тварин. Цього можна досягти двома основними способами. Перший з них - впізнавання своїх родичів, про що мова піде нижче. Другий - просто результат спільного проживання з родичами. Наприклад, у випадку з кроликами, що обговорювався раніше, "барабанящій" ген може поширюватися, якщо барабанящіе кролики будуть оточені родичами, т. е. якщо цей ген спочатку буде давати перевагу кроликам, які також є носіями цього гена, - тоді сукупна пристосованість "барабанщиків" буде збільшуватися за рахунок сигнального поведінки. "обманщик", У якого немає "барабанящіе" гена, спочатку може отримати перевагу, але, оточений своїми небарабанящімі родичами, виявиться в програші. Таким чином, в популяцію барабанящіе кроликів навряд чи можуть потрапити обманщики за умови, що родичі житимуть в безпосередній близькості один від одного.

Дослідження суспільних тварин показують, що вони часто тісно взаємопов`язані (Brown, 1975). Зокрема, це справедливо для птахів, які піклуються не тільки про своїх пташенят (Harrison, 1969- Brown, 1974). Справедливо це також і для кроликів. У таких видів молоді розселяються щодо нешироко. У перелітних птахів рідко спостерігається спільне виведення пташенят, і альтруїстичне поводження менш розвинене (Brown, 1975). Об`єднання при вирощуванні потомства має місце у громадських птахів і деяких ссавців, і це, мабуть, найбільш поширена форма альтруїзму крім батьківського піклування.

Альтернативна стратегія для альтруїстів - дізнаватися своїх родичів і обмежувати альтруїстичне поводження ставленням до них. Відомо, що таке розпізнавання родичів існує у деяких видів, і часто завдяки ранньому досвіду. Бути може, так само важливо не тільки індивідуальне розпізнавання, але і виявлення і вигнання сторонніх. У громадських тварин, де особини пов`язані родинними зв`язками, прибульців швидко дізнаються і виганяють, тоді як у колоніальних тварин, де особини неспоріднених, на чужинців не звертають уваги.

Турбота про потомство. Турбота про потомство - це одна з форм альтруїзму. Витрачаючи час та енергію на догляд за дитинчатами, батько збільшує їх пристосованість на шкоду своїм власним і оберігає теперішніх молодих за рахунок можливого майбутнього потомства. Прояв батьківського піклування помітно різниться у різних видів і залежить від числа нащадків, системи розмноження і турботи про потомство, проявляється не батьками, а іншими тваринами групи.

Самка зазвичай витрачає більше часу і енергії на турботу про нащадків, ніж самець. Нерівний внесок батьків у вирощування потомства можна розглядати як прояв еволюційного протиріччя, що виражається в тому, що кожен підлогу, зацікавлений в потомстві взагалі, зацікавлений і в мінімізації своїх витрат на необхідну батьківську турботу. Таким чином, якщо який-небудь ген у самця може так впливати на поведінку тварини, що вантаж батьківського піклування переміщається на самку, то цей ген, ймовірно, стане більш частим в популяції. І навпаки, якщо ген у самки вплине на її поведінку без додаткового ризику для потомства так, що від самця потрібно збільшити свій внесок, тоді цей ген, очевидно, пошириться в популяції.

Щоб спростити обговорення цього питання, використовуючи негенетичні терміни, Трайверс (Trivers, 1971) ввів поняття батьківського внеску, що визначається як будь-який внесок батька в окремого нащадка, який збільшує шанси цього нащадка на виживання (і, отже, його репродуктивний успіх) за рахунок здатності батьків внести вклад в інших нащадків. Безсумнівно корисне, це визначення приховує в собі той сенс, що минулий внесок, внесений батьками в виховання потомства, може вплинути на майбутню поведінку. Припустимо, наприклад, що мати за вибором може врятувати життя (зробивши певні зусилля) одному з двох своїх дітей різного віку. Той, якого вона залишить без допомоги, приречений на гібель- але якщо вона може врятувати тільки одного, кого їй вибрати?

У будь-якої матері обмежені ресурси, які вона може вкласти у виховання потомства протягом усього життя. Якщо в даній ситуації вона відмовиться від старшого, то втратить велику частку вже вкладених ресурсів-таким чином, здавалося б, що вона повинна врятувати старшого і залишити молодшого вмирати (Dawkins, 1976). Однак можна очікувати, що в процесі природного відбору будуть виживати особини з поведінкою, що збільшує їх майбутній репродуктивний успіх незалежно від минулих витрат. Доукінс і Карлісл (Dawkins, Carlisle, 1976) відзначили помилковість застосування поняття батьківський внесок в деяких випадках. Вони порівнювали це з недоумством уряду, яке доводить, що воно повинно продовжувати витрачати гроші на проект аеролайнера "Конкорд", Тому що зроблені витрати вже дуже великі.

сторінки1 |2 |3 |