Добовий і сезонний цикл життя амфібій
1. Добова циклічність. Одним з пристосувань, що дозволяють земноводним існувати в несприятливих за умовами вологості і температури місцях, є сезонна і добова циклічність, т. Е. Правильно чергується зміна періодів активності і періодів спокою.
Влітку, коли денні температури високі, а вологість відносно мала, бурі жаби, які закінчили розмноження і покинули водойма, ведуть нічний спосіб життя, особливо це відноситься до трав`яний жабі. Остромордую жабу протягом усього літа можна зустріти в невеликих кількостях і вдень, чому деякі дослідники навіть схильні були вважати її денним видом. Така розбіжність щодо остромордой жаби пояснюється різним поведінкою її в різних географічних точках. Трав`яні ж жаби влітку дуже рідко трапляються на очі днем. У цей час вони сидять, зачаївшись в густих кущах, під камінням, в пнях, в густій траві, т. Е. Мають намір в найбільш вологі місця. Часто, піднімаючи повалені дерева, можна побачити під ними одну або кілька жаб. Вони сидять, тісно притулившись до землі, і знаходяться як би в стані заціпеніння. Проходить деякий час, перш ніж потривожені тварини втікають.
На малюнку 5 зображено зміна числа трав`яних жаб протягом доби в двох різних за вологості биотопах: сухому водораздельном лузі і мокрому осичняку з болотистим ґрунтом (Терентьєв, 1938). Коли на лузі число жаб досягає максимуму, - в осичняку воно мінімально. Цікаво, що найбільше число жаб в осичняку доводиться на денні години, отже, він є як би "біотопом спокою", Де жаби проводять неактивний час доби. Найчастіше у трав`яних жаб не відбувається зміна місць проживання, а під деревами, що впали, в кущах, під камінням, в пнях і т. Д. Вони знаходять "біотопи спокою".
Активну діяльність трав`яні жаби починають з настанням сутінків. Найбільше число особин, як видно з малюнка 5, активно об 11 годині вечора, о 2 годині ночі, потім число активних тварин падає, досягаючи мінімуму до 11 години ранку.
Безсонні ночі жаби посилено годуються. Їхні шлунки виявляються максимально наповненими в 4-8 годин ранку, т. Е. Після посередньо нічного періоду активності (Терентьєв, 1938). Потім крива наповнення поступово падає. У неактивний період у жаб йде перетравлювання їжі і до ночі шлунок майже спустошується. Мабуть, голод і є причиною, що визначає перехід тварин в активний стан, що спонукає до пошуків і добування їжі.
За даними деяких авторів (Залежскій, 1938) крива активності трав`яних жаб, так само як і остромордих, має двувершінний характер і відрізняється від описаної раніше тим, що після 10 години вечора починається падіння активності тварин, що досягає максимуму до першої години ночі. Потім число полюють особин знову зростає до 3 години ночі, після чого активність поступово завмирає, щоб до ранку зійти майже до нуля. Таким чином, є перерва в нічний діяльності, що припадає на саме темний час, а максимуми активності відповідають вечірнім і ранковим сутінків. Такий характер активності, мабуть, пов`язаний з тривалими ночами і, отже, залежить від пори року і географічного положення місцевості. У ніч коротку і світлу крива активності має один пік, коли ніч довша і темніше, - крива активності стає двувершінной.
Великий вплив на ступінь активності бурих жаб надає температура навколишнього середовища. У ті дні, коли температура повітря вище, на одному і тому ж маршруті зустрічається значно більше число земноводних. Та ж закономірність з`ясовується при порівнянні кількості активних трав`яних жаб на одному і тому ж маршруті в різні місяці (Залежскій, 1938). Найбільше число активних жаб зустрічається в липневі і серпневі ночі, коли температура повітря найбільша.
Незважаючи на те, що жаби воліють високу температуру, активність трав`яний жаби доводиться не на самий теплий період доби. Відбувається це через те, що для бурих жаб, не пов`язаних поза періодом розмноження з водоймою, вологість навколишнього середовища має вирішальне значення. Час їх активної діяльності доводиться на самий вологий період доби. Хорошим підтвердженням цьому служить той загальновідомий факт, що після дощу і рясної роси бурі жаби проявляють значно більше жваву діяльність. Під час сильних теплих дощів кілька їх відправляється на полювання і вдень, що видно з таблиці 5 (обліки авторів під Москвою в липні).
Також нічний спосіб життя веде більшість інших наших земноводних: всі жаби, квакші, повитуха, саламандри і більшість тритонів в період перебування на суші.
Вдень всі ці види ховаються в різноманітних, більш вологих сховищах: під деревами, що впали, камінням, в пнях і кущах. Жаби забираються в нори гризунів, а деякі з них, наприклад монгольська, і самі риють невеликі норки. Квакші днем ховаються в кроні дерев, в пазухах листків великих трав`янистих рослин. В густі сутінки вони спускаються на землю і йдуть до води. Скупавшись, подібно жабам, і поповнивши запас води в тілі, витрачений за день, квакші переходять до активної діяльності.
Завдяки відносно хорошому розвитку легенів, перераховані види відносяться до наземних форм. Бути активними на суші вони можуть тільки в період найбільшої вологості, внаслідок чого вони і діяльні вночі.
Характер добової циклічності виду, однак, може змінюватися в різні сезони. Так, навесні в період розмноження найбільше число остромордих жаб можна нарахувати в водоймі в 8-9 годин вечора. В цей же час значно посилюється їх рухливість, частіше відкладається ікра, дружніше гримить хор голосів, увелічіваетсячіслоспарівающіхсяособей, що досягає максимуму до 12 години ночі. В 8-10 годин вечора зустрічається і найбільшу кількість жаб на суші: це самки, що йдуть у водойму для відкладання ікри.
Протягом дня число жаб на поверхні водойми зростає, всюди стирчать голови блакитних самців, які, чекаючи самок, широко розставивши задні кінцівки і розтягнувши плавальні перетинки, утримуються в товщі води невизначено довгий час. Однак спаровуються особин в 3-4 рази менше, ніж вночі, менше відкладається ікри і рідше звучить шлюбна пісня. Вдень все жаби тримаються на сонячних, добре прогріваються місцях водойми.
Таким чином, навесні у остромордой жаби активність цілодобова і переривається лише в другу половину ночі, в період найнижчих температур. У цей час тварини йдуть на дно, де температура на 3-4 ° вище, ніж на поверхні. Вночі жаби активніші, ніж днем.
У бурих жаб та інших наземних видів весняна активність також значно відрізняється від літньої. Будучи майже виключно нічними тваринами влітку, навесні вони активні вдень і в першу половину ночі, отже, стають схожими за характером активності з водними видами. Потрапляючи навесні в водоймах в оптимальні умови вологості, бурі жаби активні протягом доби більше часу, ніж влітку. Активність у них в цей період пов`язана майже виключно з процесами розмноження, так як для них характерний так званий "шлюбний пост".
Однак не слід думати, що "шлюбний пост" безпосередньо пов`язаний з процесами розмноження. Цілком ймовірно, це явище вимушене. У період розмноження бурих жаб ранньою весною комах і інших безхребетних мало, крім того, збираючись на період розмноження в водоймах, бурі жаби виявляються в незвичайних для даного виду місцях проживання і не настільки пристосовані до добування в них їжі.
Перехід від весняної активності до літньої у бурих жаб відбувається поступово. В першу половину травня, коли ночі ще холодні, а вологість ґрунту велика, вони в значній мірі активні вдень і переходять до нічної активності в міру падіння вологості і підвищення температури навколишнього середовища.
Те ж явище, тільки наступне в зворотному порядку, спостерігається і восени. Нічна активність поступово змінюється денний, яка стає можливою завдяки підвищенню вологості навколишнього середовища після рясних дощів і відносно невисокою, у порівнянні з літньою, температурою днем. Вночі ж температура стає настільки низькою, що перешкоджає життєдіяльності земноводних. У міру похолодання скорочуються годинник і денної активності та все менше і менше особин виявляються активними. Поступове згасання активності восени ілюструється малюнком 7, де дан відсоток жаб, що мають їжу в шлунках від загального числа спійманих тварин. З вересня до першої половини листопада відсоток активних і харчуються жаб неухильно падає і, нарешті, настає зимовий сон.
У різних вікових груп цикл добової активності також неоднаковий. Молодь бурих жаб і жаб, на відміну від дорослих форм, часто діяльна і вдень.