Тривалість життя, віковий склад популяції і динаміка чисельності земноводних

1. Тривалість життя і смертність. Відомі випадки, коли земноводні жили в неволі дуже довго. Так, сіра жаба доживала до 36 років, квакша - 22, гребінчастий тритон - 28, землянка - І, 1 трав`яна жаба - 18, жерлянка до 29 років і т. Д. У природі тривалість життя амфібій у багато разів менше. Однак питання це майже не вивчений, що пов`язано з відсутністю достовірного способу визначення віку земноводних.

Для вивчення вікового складу популяції використовують графічний метод. На осі абсцис відкладають довжину тіла добутих тварин, а на осі ординат - число спійманих екземплярів тієї чи іншої довжини. В результаті на кривій вимальовуються кілька піків, що вказують довжину тіла земноводного, яка приймається за середню для певного віку. Самий лівий (перший) пік відповідає середньому розміру виду в перший рік життя-найправіший (останній) - середнього розміру найстаріших, статевозрілих особин. Число отриманих піків свідчить про тривалість життя, оскільки у земноводних з віком зростання не припиняється.

Описаним методом встановлено, що жерлянки, цілком ймовірно, не живуть більше двох з половиною років і лише поодинокі особини переживають ще одну зиму, т. Е. досягають трьох років, гинучи на четвертому році. Трав`яна жаба, що стає статевозрілої на третьому році, має тривалість життя, рівну чотирьом-п`яти годам- озерна жаба живе п`ять-шість років, як і сіра жаба. Семиреченский тритон, що досягає статевої зрілості на п`ятому році, мабуть, також живе п`ять-шість років (рис. 34) - у звичайного тритона тільки одиниці доживають до трирічного віку, основна ж маса відмирає на третьому році. Зазначених вікових груп досягають, зрозуміло, не всі особини.

За співвідношенням вікових груп в популяції можна судити про величину смертності в різні роки життя. Достовірність такого методу відносна, оскільки графічним способом ми не можемо точно відокремити одну вікову групу від другой.Кроме того, зростання земноводних з віком сильно сповільнюється, і в останню вікову групу можуть потрапляти особи більш старших вікових груп, в невеликому числі зустрічаються в природі. Нарешті, ми допускаємо, що відловлюємо різні вікові групи в кількості, пропорційній до існуючих в природі. Все ж цей метод дозволяє скласти певне уявлення про те, як йде смертність по віковим групам у різних видів земноводних.

В однорічному віці загибель знижується, різко збільшуючись знову при досягненні статевої зрілості, що у різних видів відбувається в різному віці. У цей період після першого розмноження (мабуть, в основному при зимівниках) дорослі, як правило, відмирають, т. Е. Населення майже оновлюється.

Підрахунки процентного співвідношення вікових груп в "пробах з популяції" у жерлянки за 1947 і 1948 рр. дали такі результати. У серпні закінчили метаморфоз сеголетки становили 96,6% від всієї популяції, однорічні - 2,1% і дворічні - 1,3%. Отже, вже одне це говорить про значну загибель цьоголіток.

Розрахувавши далі смертність різних груп, ми отримаємо: ембріональну і личиночную смертність, рівну 45,8%, смертність цьоголіток - 97,9%, однорічних - 40,5% і дворічних - майже 100%.

У цього виду звертає на себе увагу величезна смертність цьоголіток. При цьому очевидно, що основна .гібель їх відбувається за період зимівлі, так як до початку зимівлі чисельність сеголеток падає незначно (в жовтні вони складають 93% всієї популяції).

Далі не можна не відзначити порівняно незначний відсоток загибелі яєць і личинок. Отже, відносно велика плодючість амфібій, в даному випадку жерлянки, є наслідок високої смертності молодняку в період першої зимівлі. Порівняно невелика же смертність яєць і личинок є дійсно реальний критерій високого екологічного значення ембріональних, і особливо личинкових, пристосувань (Банников, 1950).

Червоноока квакша (Agalychnis callidryas)

У трав`яний жаби, в порівнянні з криничку, значно вища смертність яєць і пуголовків (80,4- 96,8%), але менше смертність цьоголіток під час зимівлі. Так, сеголетки на зимівниках під Москвою становили до 70% всіх особин, що перезимували ж годовики становили близько 69 ° / о всієї популяції. Це пояснюється, мабуть, тим, що "турбота про потомство" в формі відкладання одиночних яєць у жерлянки краще зберігає ікру і пуголовків. Навпаки, зимівлі на суші у жерлянки виявляються згубними для цьоголіток.

Аналіз співвідношення вікових груп у Семиріченського тритона показує, що смертність за весь личинковий період, що триває у цього виду три роки, дорівнює 75%. При порівнянні Семиріченського тритона зі звичайним виявляється, що у останнього смертність яєць і личинок до серпня-вересня в сезон викльову за ряд років дорівнює в середньому 78%. Іншими словами, смертність до моменту закінчення метаморфоза в обох видів приблизно однакова. Однак у звичайного тритона ця смертність за 3,5-4 місяці, оскільки в тому ж сезоні личинки метаморфизируют, а у Семиріченського тритона - за три роки. За перший же сезон, т. Е. За три місяці, у Семиріченського тритона смертність дорівнює всього 30,8% (Банников, 1949).

Великий відсоток загибелі спостерігається у Семиріченського тритона в перший рік життя (57,3%), коли згубно діє перша зимівля. Далі смертність падає до 16,3% і знову наростає в рік втрати зовнішніх зябер (59,7%), що пов`язано з тим, що в цей період тритони вперше починають виходити на сушу. У наступних вікових групах смертність знову падає (32,0%), збільшуючись в момент настання статевої зрілості (35,3%).

Семиреченский тритон є життєву форму з надзвичайно тривалим розвитком, котрий обіймав три роки до кінця метаморфоза і п`ять років до моменту настання статевої зрілості. Останнє пов`язано з низькими температурами в місцях проживання цього виду і, ймовірно, виявилося можливим лише при незначній напруженості боротьби за існування у цього мешканця зони пессімума.

Таким чином, у земноводних, як і інших хребетних, найбільша смертність має місце в перший період існування. Однак у різних видів вона падає на різні етапи цього періоду. Останнє визначається ступенем наземних види (в тому числі місцями зимівель) і ступенем розвитку ембріональних і личинкових пристосувань (у тому числі формою "турботи про потомство"). Далі, у всіх видів після настання статевої зрілості спостерігається знову збільшення смертності і, мабуть, відбувається відмирання дорослих, як правило, не доживають до наступного сезону розмноження.

2. Коливання чисельності. Коливання чисельності земноводних вивчені дуже мало. Є лише дані про зміни чисельності трав`яний жаби і небагатьох інших видів.

Обліки чисельності трав`яний жаби в 1936-1942 рр. в околицях Москви показали, що кількість трав`яних жаб в різні роки неоднаково і може змінюватися досить значно. Так, за 3 роки, з 1939 по 1942 р чисельність їх зросла більш ніж в 45 раз-навпроти, з 1936 по 1939 р - неухильно падала. При цьому, підрахунки, проведені в інших районах, але в ті ж роки, дали подібні результати. Отже, зміна чисельності може відбуватися одночасно на значній території.

Зіставлення межі коливання чисельності трав`яний жаби в 1936-1939 рр. з кордоном посухи, колишньої в ці роки, показало, що посуха стала основною причиною падіння чисельності (Сергєєв і Ветшева, 1943). Про це ж свідчать і безпосередні спостереження. У 1936 р в окремих водоймах налічувалося до 16 000 загиблих пуголовків трав`яної жаби (Залежскій, 1938). У 1938 р деякі водойми пересохли зовсім. Це спричинило за собою загибель величезної кількості пуголовків. Зголілими чорними трупиками останніх були усіяні сухі і потріскані ложа пересохлих водойм. Пересихання боліт, ранній листопад і сухість лісової підстилки привели до загибелі великої кількості цьоголіток і дорослих жаб.