Географія коралових рифів
При погляді на карту Світового океану, на яку нанесені місця розвитку коралових рифів, легко помітити одну закономірність - всі вони приурочені до тропічної зоні. Однак в межах цієї зони рифи є далеко не всюди.
Так, коралових рифів абсолютно немає у відкритих частинах Атлантичного океану, між тим як Тихий океан буквально усіяний імі- є рифи і посеред Індійського океану. Уздовж східного узбережжя Африки коралові рифи відзначені в багатьох місцях, а на західному березі цього материка немає жодного рифу. Начисто позбавлений коралових рифів також і західне узбережжя Південної Америки. В Індійському і Тихому океанах коралові спільноти явно тяжіють до приекваторіальній частини, і їх число поступово падає на північ і на південь. На атлантичному узбережжі обох американських континентів справа йде якраз навпаки - в приекваторіальній частини немає жодного рифу, зате вони розвиваються на північ і на південь від неї. Більш того, в декількох точках Світового океану коралові рифи відзначені за межами тропічної зони. Так, вони є навколо Бермудських островів, що лежать далеко на північ від тропіка Рака. У південній півкулі майже на такій же відстані від тропіка Козерога знаходяться рифи острова Лорд-Хау. Цілком очевидно, що на розподіл коралових рифів справляють істотний вплив конкретні умови, що складаються в різних частинах Світового океану.
Щоб виник і розвинувся справжній кораловий біоценоз, потрібне поєднання цілого ряду таких умов. Все ріфостроящіе корали вкрай вимогливі до температури, солоності, освітленості і ряду інших абіотичних факторів середовища.
Температурний режим грає вкрай важнуюводорослям, але спеціальних дослідженні по витривалості рифових речовий вплив на їх поширення. Все герматіпних корали теплолюбні. Найнижча температура, при якій вони здатні існувати, дорівнює 18 ° С, але статеве розмноження в цих умовах стає вже неможливим, а вегетативне розмноження (випочковиваніе нових поліпів) і зростання вкрай сповільнюються. При опусканні температури води нижче 18 ° С рифоутворюючі корали гинуть. Так як виникнення нових колоній можливо тільки в результаті осідання плаваючих личинок (планул), що розвиваються з запліднених яєць, поширення всіх коралових рифів практично обмежена тими районами океану, де температура води ніколи не опускається нижче 20,5 ° С. Мабуть, 20,5 ° С відповідають нижньому температурному межі, при якому ще можливі процеси овогенеза і сперматогенезу, т. Е. Розвитку статевих продуктів у герматіпних коралів.
Верхня межа температури для коралів кілька перевищує 30 ° С. Температура води біля поверхні в пріекваторіальних районах може досягати 28-30 ° С, причому саме в цьому регіоні коралові рифи відрізняються найбільшою різноманітністю форм і густотою їх розростань. При денних відливах в ваннах, лагунах і інших обмілілих ділянках зі слабким водообміну (або його тимчасовою відсутністю) температура води піднімається ще на 2-5 ° С. Однак в цих частинах рифу спостерігається збіднення якісного і кількісного складу герматіпних коралів. Проте деякі їх види здатні винести нетривале перебування на осушування. В такому випадку вони піддаються не тільки дії прямих сонячних променів, що приводить до додаткового перегріву, але і відомому зневоднення тканин в результаті випаровування частини води. При цьому, звичайно, не може і процес їх дихання. Важко вказати, який саме з перерахованих факторів робить свій обмежуючого впливу, але так чи інакше на осушування здатне жити лише кілька найбільш стійких видів, частина яких має виражені морфологічні пристосування для протидії висихання.
Дещо незвично пристосувалися переносити період обсихання турбінаріі. Колонія турбінарій, що оселилася на літоралі, набуває форму глибокого келиха або чаші. Всі поліпи такої колонії звернені всередину порожнини, в якій під час відпливу зберігається вода. Турбінаріі того ж виду, оселився на сублиторали, т. Е. Там, де їм не загрожує обсихання, мають пласку лепешковідную або навіть кілька опуклу форму (Наумов, 1959).
Річні коливання температури води на поверхні в тропічній зоні океану дуже незначні. Таким чином, рифоутворюючі організми в межах всього їх ареалу знаходяться в стабільних температурних умовах.
Все герматіпних корали і водорості відносяться до типових мешканцям моря і висувають високі вимоги до солоності води.
Середня солоність вод на поверхні всього Світового океану становить 34,73% 0. Якщо ж виключити полярні області, які відрізняються зниженою солоністю, то в іншій частині океану середня солоність виявиться рівною 34,87% 0. У тропічній зоні між 25 ° с. ш. і 25 ° ю. ш. солоність вод ще вище - вона становить 35,18% 0 (Степанов, 1974). Правда, протягом року солоність змінюється, хоча і незначно.
Здавалося б, можна вважати, що герматіпних організми на більшій частині свого ареалу живуть у водах, солоність яких протягом всього року становить близько 35% 0, однак на ділі це далеко не так. Багато коралових рифів розташоване в безпосередній близькості від материків і великих островів, стік з яких сприяє распресненію морської води, що омиває берегову лінію. Звичайно, постійне і значне зниження солоності має місце тільки поблизу гирла великих річок, а й тимчасові струмки, що несуть в море прісну воду після рясних дощів, теж повинні прийматися до уваги. Крім того, поверхневий шар вод океану, навіть у відкритих частинах, схильний до прямого впливу опадів, на короткий час кілька знижують його солоність. Кількість цих опадів в різних районах тропічної зони далеко не однаково, що чітко позначається на характері рифів.
Мабуть, нижня межа солоності, при якому можливо нормальний розвиток герматіпних організмів, становить 30-31% 0. Найбільше їх велика кількість і разноообразіе форм відзначається в маленьких внутрішніх морях між островами Зондського і Філіппінського архіпелагів (Целебесском, Яванском, Банда, Балі, Флорес, Сулу) і в Південно-Китайському морі, т. Е. Як раз в районах тропічної зони океану з найменшою солоністю (місцями вона дорівнює 31-32% 0). Разом з тим досить багата коралами і південна частина Червоного моря, що відрізняється підвищеною солоністю (до 40%).
Хоча загальний спектр солоності, придатний для життя рифоутворюючих організмів, досить широкий, це не означає, що будь-який риф може переносити її коливання в таких значних межах. Кожне рифове співтовариство протягом багатьох поколінь пристосовувалося до конкретних місцевих умов. Будь-яке, навіть незначне (на 2-3% 0) і короткочасне зміна солоності, особливо її зниження, діє на кораловий риф згубно. Відомо чимало випадків знищення рифів дощами. У тих прибережних районах океану, де позначається распресняющее вплив річкового стоку, рифоутворюючі корали взагалі не поселяються.
Переважна більшість рифоутворюючих організмів потребує сонячному світлі, який необхідний не тільки фотосинтезуючим водоростям, але і коралів. Складні фізіологічні та біохімічні процеси, що забезпечують витяг з морської води вапна та освіту з неї скелета, у герматіпних коралів найбільш успішно йдуть на світлі, так як теж пов`язані з фотосинтезом. Роль фотосинтезуючих органів в цьому випадку приймають на себе одноклітинні симбіотичні водорості сімбіодініум, які завжди присутні в тканинах герматіпних коралів і ряду інших рифових тварин, що володіють потужним вапняним скелетом. Про складну систему взаємовідносин між цими симбиотическими організмами, що належать до двох різних царств органічного світу, буде сказано в своєму місці. Тут же мова піде лише про залежність розподілу герматіпних організмів від освітленості.
Загалом, на всій акваторії, зайнятої кораловими рифами, умови освітленості сприятливі. Тривалість дня в силу географічних особливостей тропічної зони протягом року майже не змінюється. День тут дорівнює ночі, сутінки гранично короткі.
Вільному доступу сонячних променів сприяють і метеорологічні умови. Приекваторіального район відрізняється надзвичайно ясною погодою, в середньому тут буває протягом року менше 35 хмарних днем. Під ось тропічній зоні число похмурих днів за рік зазвичай не перевищує 70. Тільки на північ від Австралії, навколо Нової Гвінеї, в районі островів Самоа, Фіджі і Тонга кількість сонячних і хмарних днів приблизно однаково. У азіатського узбережжя, поблизу північного кордону ареалу коралових рифів (острова Хайнань, Тайвань, Рюкю), похмура погода навіть дещо переважає над сонячною. Проте в тропіках сумарна сонячна радіація майже повсюдно складає не менше 140 кілокалорій на 1 см2 в рік, а в ряді районів збільшується до 160-180 кілокалорій. Для порівняння зазначимо, що сумарна сонячна радіація в середній смузі нашої країни (в поясі широт від Ленінграда до Києва) дорівнює всього 80-100 кілокалорій.
Освітленість виявляє помітний вплив на розміщення герматіпних організмів. І водорості, і корали розташовуються таким чином, щоб на них неодмінно потрапляло пряме сонячне світло. У тропіках, де більшу частину дня сонце стоїть дуже високо і посилає свої промені майже прямовисно до поверхні моря, переміщення світила по небу майже не впливає на переміщення тіні. І одні ділянки протягом всього світлого часу добре освітлені, зате інші практично постійно позбавлені прямого сонячного світла і весь час виявляються затіненими. Правда, в воді світло розсіюється набагато сильніше, ніж на суші, але корали, мабуть, потребують прямих променях сонця, внаслідок чого на затінених ділянках рифа їх поселення значно зріджені. Саме тому колонії майже ніколи не розташовуються один над одним, подібно книжкових полиць, а стеляться на горизонтальній поверхні рифу або розподіляються сходинками по його схилу. Хоча на більшості рифів є численні, майже не висвітлені внутрішні порожнини, гроти і тунелі, але їх стінки складені скелетами вже відмерлих коралів і служать місцем розростання тих видів, які не беруть участі в процесі фотосинтезу і тому не становлять основу рифу. Такі невеликі яскраво-червоні колонії тубастреі і фіолетові гідрокоралли дістіхопора, в тканинах яких відсутні симбіотичні водорості.