Корали і кораллобіонти

Крім самих коралів і тих членів коралового біоценозу, які мешкають між колоніями або в товщі води над ними, на рифі є ще дуже велика кількість організмів, найтіснішим чином пов`язаних з коралами, але майже непомітних для ока недосвідченого спостерігача.

Йдеться про тих численних тварин (а також і рослинах), які постійно або тимчасово ховаються серед гілок корала або в товщі його скелета. Взаємини цих кораллобіонтов з коралом-господарем складаються на різних умовах і мають різну ступінь взаємної або односторонньої приуроченности. Одні кораллобіонти знаходять серед гілок колонії лише притулок, інші також і їжу, причому їх жертвою можуть стати не тільки інші мешканці цієї ж колонії, але і сам корал-господар. Частина мешканців колонії байдужа у виборі субстрату і може задовольнитися новими підходящими притулками, тоді як інші завжди зустрічаються виключно на коралах, іноді лише на певних їх видах. В окремих випадках ступінь взаємної приуроченности заходить настільки далеко, що обидва члени один без одного існувати вже не можуть.

Про те, що деякі тварини живуть всередині коралового куща, було відомо вже давно, але про наявність складної системи взаємовідносин цих тварин з коралами ніхто не підозрював, до кінця 50-х років нашого століття не було навіть самого терміна "кораллобіонт". Вперше ця сторона біології коралових рифів вивчалася радянськими зоологами, які працювали на острові Хайнань в 1958 році, в результаті чого вдалося виявити деякі загальні закономірності (Гур`янова, 1959- Наумов, 1959).

Різноманітність і складність взаємовідносин коралів з кораллобіонтамі, як і більшість інших біологічних явищ, надзвичайно важко чітко систематизувати.

Різні форми симбіозу найбільш повно були вивчені найвизначнішим радянським зоологом членом-кореспондентом Академії наук СРСР В. А. Догелем, вони описані в його основній праці "Курс загальної паразитології" (1947). Ряд уточнень і доповнень в систему В. А. Догеля внесений співробітниками його наукової школи (С. С. Шульман і А. А. Добровольський, 1977). Запропонована ними класифікація, з урахуванням специфіки коралів в ролі господарів, використана і в цій книзі. Головні особливості коралів, істотно відрізняють їх від інших тварин-господарів, полягають в їх нерухомості і колоніальності.

Під кораллобіонтамі маються на увазі всі організми (як тварини, так o рослини), що зустрічаються в кораловому біоценозі і мають з коралами безпосередні екологічні контакти. Відповідно до загальноприйнятої термінологією корал в цій екологічної парі розглядається в якості організму-господаря, хоча в ряді випадків відносини між коралом і кораллобіонтом значною мірою наближаються до відносин між жертвою і хижаком. Слід враховувати, що більшість видів герматіпних коралів відноситься до колоніальним тваринам і як екологічної одиниці доводиться розглядати не окремих поліпів, а колонію в цілому. З цієї причини кораллобіонт, який живиться поліпами господаря, розглядається як хижак лише в тому випадку, якщо він садехебен знищити всю колонію. Отже, під хижацтвом тут мається на увазі не спосіб харчування як такої, а лише форма відносини кораллобіонта до корала. Серед кораллобіонтов. є велика кількість видів, що харчуються тваринною їжею, але не завдають пошкоджень господареві. Всі вони, відповідно їх відношення до корала, повинні бути віднесені до інших груп кораллобіонтов.

Власне хижаків (по відношенню до коралів) відомо дуже мало. Найбільш типова з них велика многолучевая морська зірка терновий вінець. Про фатальну роль цієї морської зірки для багатьох коралових рифів буде сказано далі. Тут же необхідно відзначити, що при певних умовах терновий вінець може бути отвесен і до іншої групи кораллобіонтов, а саме до деструкцію, так як дуже велику колонію корала одна така зірка цілком знищити не може, а лише пошкоджує її.

Деструктори за характером своїх відносин з коралом-господарем, з одного боку, найбільше нагадують шкідників рослин, з іншого боку, на відміну від останніх, наближаються до хижаків. Вони завдають пошкодження коралу-господаря, не знищуючи всю колонію, але і не викликаючи у нього відповідної захисної реакції, як це має місце при паразитизме і в деяких випадках комменсализма. Частина деструкторов (текстоворатори) спеціалізуються на поїданні м`яких тканин господаря. Вони тривалий час використовують колонію в якості кормового об`єкта і можуть або постійно перебувати на ній, або ж живуть в товщі води над рифом і тільки обкушують поліпів.

Поблизу тонковетвістих мадрепорових коралів постійно тримаютьсяцілі зграйки рибок щетинозубів, акантурусов та інших, які періодично підпливають до колонії і міцними зубами обкушують самий кінець гілки. Ці риби ніколи не чіпають відмиті від м`яких тканин білі кістяки коралів, з чого можна зробити висновок, що вони легко відрізняють живі колонії від мертвих. Повзають по поверхні колонії і поїдають поліпів, здираючи їх за допомогою Радул, голожаберние молюски. Значні пошкодження стелеться м`яким коралів наносять великі молюски овулен, які нічим іншим не харчуються. Наявність на рифі цих молюсків, зазвичай переховуються в світлий час доби, легко встановити по великим глибоким слідах погриз на поверхні колоній.

Крім пожирачів м`яких тканин, є деструктори, що руйнують скелет коралів (калькаротеребратори). Це різні точильники і сверлильщики, часто проникають глибоко в товщу масивних колоній. Всі вони активно будують собі укриття, проробляючи ходи, і цим відрізняються від різних квартирантів, які використовують тільки природні притулки, які подаються нею коралом-господарем.

Багато калькаротеребратори наносять колонії господаря чисто механічні пошкодження. Морські їжаки ехінометра діють при цьому кінчиками гострих голок. Єжи постійно крутяться в своєму притулку, сточуючи його стінки. Двостулковий молюск морське свердло проточуємо ходи в скелеті колонії за допомогою гострих країв раковини, які утворюють подобу рашпіля. Зовсім інакше створює ходи інший двостулковий молюск морський фінік, який отримав свою назву за зовнішню схожість з фінікової кісточкою. У передній частині молюска є спеціальна залоза, що виробляє кислий секрет, який і служить для расгвореана вапна. Цікаво відзначити, що у морського свердла, позбавленого кислотних залоз, конхноліновий шар нерозвинений, раковина його має чисто білий або злегка жовтуватий колір.

Мабуть, за допомогою хімічно активних речовин роблять свої ходи в товщі коралового скелета і червоподібні морські тварини, що відносяться до класу сіпункулід. Деякі їхні представники, наприклад аспідосіфон, живуть тільки в симбіозі з мадрепорових коралів.

Ходи всіх калькаротеребраторов обов`язково повідомляються із зовнішнім середовищем, завдяки чому забезпечуються харчування і дихання цих кораллобіонтов.

У ряді випадків в ходах, побудованих первинними деструкторами, поселяються вторинні деструктори, наприклад свердлять губки, які розширюють ці ходи, сприяючи тим самим подальшому руйнуванню колонії.

Але більша частина кораллобіонтов знаходиться з коралом-господарем в симбіотичних відносинах. Термінологія різних форм симбіозу розроблена досить повно (Догель, 1947- Шульман і Добровольський, 1977). Симбіонти в широкому сенсі цього слова представляються як будь-якого закономірно повторюється співжиття двох організмів. Однак в колі розглянутих тут явищ справа ускладнюється тим, що в ролі одного з сочленов виступає не особина, а колонія. Серед кораллобіонтов - членів симбіотичного пари - розрізняють мутуалістов, паразитів і комменсалов.

Мутуалісти - особлива група симбіонтів, облигатно (т. Е. Обов`язково) співіснують один з одним, причому поза зв`язку з цим обидва партнери існувати взагалі не можуть і їх взаємини вигідні для обох сторін. Такі вже неодноразово згадувані вище відносини між герматіпних мадрепорових коралів і одноклітинними водоростями сімбіодініумамі.

Діаметрально протилежним чином складаються відносини між паразитами і їх господарями. Паразит, як відомо, не тільки невигідний або небайдужий своєму господареві, але завжди знаходиться з ним в антагоністичних відносинах. Він завдає хазяїну той чи інший збиток і викликає у нього різні захисні реакції. Серед кораллобіонтов налічується надзвичайно мало справжніх паразитів, причому всі вони, по суті справи, паразитують не так на колонії в цілому, а на окремих її поліпах. Відомо, що розвиток паразитизму - тривалий еволюційний процес, пов`язаний з придбанням паразитом вузьких адаптації до даного господареві.