Пристосування до бігу у хоботних

Завдяки Осборну (Osborn, 1936, 1942) дослідження філогенезу групи хоботних виявилося одним з найбільш розроблених. Проте питання про походження цих тварин в цілому, так само як і всіх копитних, до сих пір досить туманний. Походження копитних навіть ясніше, так як вважається, що коріння їх йдуть в полиморфную групу Condylarthra, і неясно тільки, до якого роду відносяться їх безпосередні предки. Про предків ж хоботних можна тільки говорити, що вони, ймовірно, виникли від якоїсь особливої гілки тих же самих Condylarthra. Від цієї ж гілки, крім хоботних, цілком ймовірно, відбулися дамани (Жиряков), трубкозуба і сирени.

До якого ж сімейства і роду групи Condylarthra був близький загальний предок цих чотирьох сучасних загонів ссавців, сказати дуже важко.

Ще більш важко судити про спосіб життя і звички цього невідомого загального предка сучасних родичів слонів. Те, що ми знаємо про спосіб життя і звички сучасних Жиряков, а тим більше, що риють трубкозуба і плаваючих сирен, теж мало допомагає з`ясуванню вихідного типу руху хоботних. Можливо, з сучасних родичів хоботних Жиряков найбільш близькі по руху до їх предкам, Однак удосконалення наземного пересування даманов супроводжувалося звичайним для ссавців скороченням променів кінцівки. У хоботних ж кількість променів не скорочується. Збереження п`ятипроменева будови кисті і стопи слонів тим більше парадоксально, що їхні кінцівки, як і у копитних, несуть тільки локомоторную функцію.

Відновлюючи спосіб життя ряду вимерлих груп загону хоботних, Осборн вказував, що для представників багатьох гілок цих тварин був характерний прибережний спосіб життя і харчування вологолюбної болотистій соковитою рослинністю.

Прибережна і болотна рослинність нерідко висмикувати з корінням, на яких були поживні потовщення. Ймовірно, в зв`язку з висмикуванням рослинності розвивалися бивні, посилювалися шийні м`язи і вкорочувалася шия. Мабуть, зі скороченням шиї пов`язана і поява хобота, за допомогою якого слон кладе їжу в рот.

Для пересування по багнистих ґрунтах боліт і прибережних ділянок були необхідні розширюються стопа і кисть, що збільшувало прохідність по топям предків слонів, а тому кількість променів кінцівки не зменшувалася. Це було особливо необхідно, так як для історії розвитку хоботних характерно прогресивне збільшення ваги тіла тварин. Уже безпосередні предки слонів, що мали хобот, бивні і п`ятипроменеві кінцівки, поступово переходили на харчування деревним кормом і все більш і більш освоювали волосінню і Сави спосіб життя. У цих умовах для них вигідно обривати високо розташовані листя і свіжі пагони, до яких не дотягувалися невеликі парно- і непарнокопиті. В результаті спостерігалося і перш збільшення тіла стало одним з провідних напрямків пристосувального філогенезу власне слонів. Бивні набували більшого значення як турнірне зброю, а довгий хобот дозволяв їм добувати корм з дуже високих гілок без подовження шиї. Виключно локомоторним кінцівки все більше втрачають зовнішній поділ на промені і у сучасних хоботних є однолучевой підтримує стовп, утворений кожнофасціальним мішком, одягаються п`ять внутрішніх променів до самих їх когтевих фаланг. Цілком ймовірно, що первинним алюром предків слонів, розміри яких не перевищували сучасних Жиряков, був якийсь асиметричний алюр. Однак сучасні хоботні вдруге втратили здатність пересуватися асиметричними стрибковими аллюрами, і їх швидкісним алюром став швидкий крок, під час якого принаймні одна кінцівка постійно знаходиться на землі.

Подовження кінцівок хоботних викликало зміна типу симетричною локомоції, особливо при повільних формах руху. Пояснюється це тим, що переміщення задньої кінцівки вперед у довгоногих тварин перешкоджала стояла на землі передня кінцівка. В результаті задня кінцівка могла безперешкодно переміщатися далі місця первісної постановки передньої кінцівки. Однак, як було зазначено вище, при прискоренні руху ставлення опора / перенесення, т. Е. Ритм роботи кінцівок, зменшується. При цьому латеральна стадія опори з`являється і при ритмі локомоции 1: 1. Тим самим вже і при цьому ритмі локомоции без зміщення його в бік іноходеобразних аллюров задні кінцівки переносяться далі місця постановки передніх кінцівок тієї ж сторони. Тому з прискоренням руху зміщення ритму локомоции в сторону інохіддю для слонів втрачало свою актуальність. Крім того, стадія вільного польоту з`являється тим швидше, чим ближче ритм локомоции до рисі або іноході. На ритмах локомоции іноході і рисі стадія польоту з`являється при такому прискоренні, коли відношення опора / перенесення роботи кінцівок дорівнює 1: 1. Одночасно відомо, що зменшення ритму роботи кінцівки майже прямо пропорційно швидкості руху, а при ритмі локомоции швидкого кроку стадія польоту настає тільки після досягнення відносини опора / перенесення величини 1: 3. Таким чином, виникнення стадії вільного польоту при іноході настає при швидкості в 3 рази меншою, ніж поява цієї стадії у швидкій ході.

Якщо при повільному русі для слонів характерно зміщення ритму локомоции в сторону інохіддю, то при прискоренням руху відбувається зворотне зміщення ритму локомоции.

При швидкій ході основне навантаження на будь-яку кінцівку доводиться в самій середині фази її опори. Пояснюється це тим, що момент приземлення будь-якої з кінцівок, що сприймає частина навантаження на себе, доводиться майже відразу ж після переходу через середину фази опори іншої кінцівки. Коли ж відривається ця остання кінцівку, підходить до середини фаза опори приземлилася до цього кінцівки. У зв`язку з таким розподілом навантажень на кінцівки при швидкій ході основний тягар припадає на кінцівку, що знаходиться у вертикальному положенні. Функціональне значення такого розподілу навантажень на кінцівки при бігу слонів дуже велике. Вище вказувалося, що найменші згинають моменти на колінний і гомілковостопний суглоби припадають при столбообразной постановці кінцівок і вкороченні дистальних сегментів (стопи, гомілки). Цей розподіл моментів, характерне для статики тваринного, фактично мало змінюється і при бігу, в зв`язку з тим, що основне навантаження на кінцівку слонів доводиться в моменти їх вертикальної постановки.

Специфічний біг слонів зі вторинної втратою стадії польоту в циклі, з вельми досконалим рівномірним розподілом навантажень на всі кінцівки викликаний пристосуванням до наземного пересування дуже важких тварин. Тому форму бігу слонів можна назвати важкою - graviportal (Gregory, 1912). Для слонів, як і копитних, характерно збереження жорсткого грудино-поперекового відділу хребетного стовпа на всьому протязі циклу руху. Тому у слонів спосіб бігу можна назвати, так само як і біг копитних, дорзостабільним ділокомоторним.

Для цих способу і форми бігу характерний цілий ряд специфічних особливостей механіки руху, простежити які найзручніше, переглядаючи зміни кутів суглобів кінцівок скелета, врісованного в контури послідовних кадрів біжить слон.

Для задньої кінцівки характерний різний тип роботи тазостегнового і колінного суглобів. Якщо для першого в циклі спостерігаються тільки два моменти зміни напрямку зміни величин кута, то для колінного суглоба їх чотири. При цьому в колінному суглобі, як і у інших ссавців, в фазі опори має місце тільки перехід від сгибательного руху підготовчого періоду до разгибательное розгінного періоду. Решта три перехідних моменту зміни величини суглоба припадають на фазу вільного перенесення кінцівок. Тазостегновий суглоб протягом всієї фази опори розгинається. На самому початку фази вільного перенесення це розгинання триває, а потім переходить в згинання, яке триває майже до середини цієї фази, з тим, щоб у другій її половині почалося б уже розгинання цього суглоба.

У слонів, як і у інших ссавців, в циклі руху спостерігаються два переходи від згинання до розгинання і два від розгинання до згинання плечового і ліктьового суглобів. Однак якщо у інших ссавців з цих чотирьох моментів тільки один припадає на фазу опори, то у слонів в фазах і опори, і вільного перенесення цих моментів по два.

У фазі опори плечовий і ліктьовий суглоби спочатку продовжують розгинатися, потім трохи згинаються, а до кінця фази знову розгинаються. Останнє розгинання триває і на початку фази вільного перенесення з тим, щоб незабаром перейти на різке згинання, змінюється до кінця фази вільного перенесення в розгинання. Кут між віссю лопатки і горизонтальною площиною помітно зменшується в фазі вільного перенесення і продовжує зменшуватися на самому початку фази опори, а потім збільшується майже до самого кінця цієї фази. Перед кінцем фази опори він знову починає зменшуватися, т. Е. Обидва зміни напрямку зміни цього кута припадають на фазу опори. Цікаво відзначити, що в тазостегновому суглобі аналогічні зміни в розмірах його кута припадають на фазу вільного перенесення.

Гомілковостопний і кистьовий суглоби слонів працюють в особливих умовах. Опора поширюється до самого суглоба через жирову подушку, і тому навантаження на злам цих суглобів дуже незначна. Величезний розмах сгибательно-розгинальних рухів в кистьовому суглобі під час фази вільного перенесення (152 °) зовсім не збігається з розмахом цих рухів в гомілковостопному суглобі (37 °). Пояснюється це тим, що опора на передні кінцівки супроводжується переразгибанием кистьового суглоба, а при перенесенні кисть відривається від землі за рахунок його згинання. При перенесенні ж стопи гомілковостопний суглоб розгинається так само, як і при опорі на нього.

Величезну вагу слонів, як говорилося, призводить до столбообразной постановці кінцівок. При цьому на фазу вільного перенесення кінцівок доводиться помітно більший розмах рухів в суглобах кінцівок, ніж на фазу опори.

Вертикальні переміщення тазостегнового суглоба і верхівки лопатки у слонів дуже обмежені. Для тазостегнового суглоба вони трохи вище, ніж для верхівки лопатки. Якщо ж врахувати, що ступінь вертикальних переміщень центру ваги повинна бути ще менше, ніж проксимальних кінців кінцівок, то фактично можна вважати, що в циклі руху центр ваги рухається горизонтально.

Таким чином, характерними особливостями механіки руху слонів є:

1) жорсткість хребта протягом всього циклу бігу;

2) відносна випрямлення суставовконечностейвфазе опори;

3) два моменти зміни напрямку змін величини тазостегнового суглоба, а не чотири, як у інших ссавців;

4) два моменти зміни величин кутів в плечовому і ліктьовому суглобах під час фази опори, а не один, як у інших ссавців;

5) помітно великі сгибательно-розгинальні руху в суглобах кінцівок під час фази вільного перенесення, ніж під час фази опори;

6) практична відсутність вертикальних переміщень центру ваги слонів в циклі руху;

7) нерухомість проксимального кінця лопатки по відношенню до тулуба.

Джерело: Біг ссавців. Пристосувальні особливості органів руху. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во "наука", Ленингр. від., Л. 1-334.