Пристосування до бігу у копитних тварин

Механіка бігу. Філогенез непарно- і парнокопитних - одна з найбільш вивчених сторінок літопису класу ссавців. Проте, питання про становище цих загонів в системі, про взаємозв`язки з іншими загонами і про безпосередніх предків цих груп все ще остаточно не вирішені.

Мало відомо і про первинний спосіб життя цих груп тварин. Однак дуже ймовірно, що в обох групах незалежно розвивається копитохожденіе як пристосування до швидкого бігу, при якому кінцівки вузько спеціалізуються в локомоторною функції. Ця спеціалізація призводить до зменшення різноманітності можливих рухів, характерних для більш древніх ссавців, і до утворення додаткового сегмента, удлиняющего кінцівку (відрив кисті і стопи від землі і їх подовження).

Предки копитних, цілком ймовірно, були первинно лісовими тваринами (Ковалевський, 1874, 1875 Simpson, 1951 Габуния, 1956- Трофимов, 1956, і ін.). Зарості чагарникового підросту, сильне нагромадження уламків дерев і гілок створювали всілякі перешкоди, утруднювали біг цих тварин. Можливо, що у предків копитних, ще мало пристосованих до бігу, як і у первинних ссавців, швидкісним алюром був примітивний рикошетирующих стрибок, під час якого задні кінцівки заносилися вперед пропорційно величині стрибка. У момент перестрибування через перешкоду при цьому алюрі задні кінцівки виявлялися під тілом тварини, що ускладнювало стрибок. Тому пристосування до бігу в лісових місцепроживання вело до гальмування занесення задніх кінцівок вперед аж до приземлення на передні кінцівки, а тим самим виникав новий асиметричний алюр - галоп, який і став в результаті швидкісним асиметричним алюром всіх сучасних копитних (латеральний, діагональний, важкий, легкий і т.д.).

Подальше вдосконалення копит з редукцією бічних променів, зменшенням площі опори, ймовірно, виникає у зв`язку з пристосуванням до бігу на відкритих просторах (степи, пустелі і т. Д.), Де особливо необхідна була спеціалізація в швидкому бігу. Ця спеціалізація забезпечувалася не тільки спрощенням кінцівок, але і прогресом всієї організації копитних. В результаті копитні вдруге змогли освоювати різні місцеперебування, маючи вже вкрай редуцированную стопу і кисть (збереження одного або двох променів з п`яти). Багаторазове освоєння різних середовищ існування могло відбуватися в кожній групі своїми шляхами, тому дослідження механіки руху і вивчення особливостей будови скелета і м`язів можуть служити основою для розшифровки шляхів пристосування до різних форм бігу в цих групах ссавців.

У моєму розпорядженні для дослідження форм бігу у копитних був далеко нерівноцінний фактичний матеріал. Тому наведені нижче напрямки пристосування до бігу, природно, не претендують на повноту. Однак, мені здається ймовірним, що основні напрямки спеціалізації до наземної локомоції цих груп ссавців вони все ж охоплюють.

Механіка бігу непарнокопитних. У непарнокопитних мені вдалося дослідити рапід кінозйомки бігу трьох видів сімейства коней: домашнього коня (Equus caballus), Зебри (Е. quagga chapmani), Кулана (Е. hemionus onager), А з сімейства тапірів - американського тапира (Tapirus americanus).

Аналіз рисі і галопу тапира, рисі кулана, рисі і галопу коня в першому наближенні дозволяє судити про филогенетическом напрямку змін механіки бігу непарнокопитних. Пояснюється це тим, що тапіри - реліктові мешканці лісових і очеретяних заростей, цілком ймовірно, бігають так, як бігали предки коней, які жили в лісових хащах.

Розглядаючи роботу кінцівок в двох фазах - опори і перенесення, можна бачити, що в фазі опори при швидкій рисі у тапира кут гомілковостопного суглоба змінюється від 87 до 158 °, 2 у кулана - від 106 до 123 °, а у коня - від 125 до 147 °, т. е. якщо порівняти розмах руху в цьому суглобі у тапира і у представників сімейства коней, звертає на себе увагу, що у коней в фазі опори сильно скорочується загальний розмах руху в гомілковостопному суглобі - від 70 ° у тапира до 20- 25 ° у коня. Крім того, порівняння мінімальних показників кутів гомілковостопного суглоба свідчить про прогресивний випрямленні його в атом ряду непарнокопитних (87 ° у тапира, 106 ° у кулана і 125 ° у коня). У фазі вільного перенесення кінцівок сгибательно-розгинальні руху в гомілковостопному суглобі у тапира досягають 110 °, а у коня і кулана не перевищують 70 °. Розмах руху в колінному суглобі і особливо в тазостегновому по кінокадрам виміряти значно важче, так як положення стегнової кістки, що становить одну зі сторін кута, визначається приблизно. Положення таза і тазостегнового суглоба також визначається приблизно, що ще більше ускладнює точність вимірювання кутів. Тому недостовірні відмінності в розмаху руху в колінному суглобі в фазі опори опускаються. У фазі вільного перенесення кінцівок сгибательно-розгинальні руху в колінному суглобі у тапира наближено рівні 80-85 °, а у кулана і коні - 30-60 °. Розмах сгибательно-розгинальних рухів в тазостегновому суглобі у тапира приблизно дорівнює в фазі опори 60 °, а у коня і кулана - всього 10-15 °, в фазі ж вільного перенесення у тапира - 65-70 °, а у однокопитних - 20-25 °. Порівнюючи галоп тапира і коні (рис. 71 і 74), можна відзначити деяке зменшення відмінностей розмаху руху в суглобах задньої кінцівки, так як у коня вони збільшуються в порівнянні з риссю, а у тапира зменшуються. Проте загальний характер відмінностей як при рисі, так і при галопі зберігається приблизно таким же, т. Е. У тапира спостерігається помітно більший розмах сгибательно-розгинальних рухів в суглобах задніх кінцівок, ніж у коней і куланів. Різниця в розмаху руху в суглобах передньої кінцівки визначається дещо складніше, ніж для суглобів задньої кінцівки. Однак порівняння малюнків галопу і рисі цих тварин показує, що і для них можна відзначити ті ж відмінності, т. Е. У коней в порівнянні з тапір скорочується розмах руху в суглобах також і передніх кінцівок.

Крім відмінностей в сгибательно-розгинальних рухах, в суглобах кінцівок у тапірів в порівнянні з кіньми при галопі спостерігаються помітно більш виражені вертикальні коливання центру ваги. При експериментальному прогоні тапира і поні 3 на круговому манежі Єреванського зоопарку виявилося, що у поні вертикальні переміщення холки по відношенню до землі не досягали 6% висоти її в холці, а у тапира були не менше 14%.

Порівнюючи рись і галоп тапира, можна відзначити, що при галопі вертикальні переміщення центру ваги у нього помітно більше, ніж при рисі. У кінських ж навпаки. Доводиться це і аналізом кінозйомок, і аналізом слідів. Так, при аналізі слідів з`ясовано, що при найшвидшою рисі у кулана вільний політ досягає 150 см і навіть 175 см, а при галопі - 150-165 см, т. Е. Фактично вільний політ кулана при галопі не перевищує такий при рисі. Обчислення швидкості бігу з аналізу кінокадрів показали, що при найшвидшою рисі швидкість бігу кулана не перевищує 45 км / год, а при галопі сягає навіть 80 км / год.

Крім пристосування до швидкості бігу, для однокопитних в порівнянні з тапіра характерне пристосування до більшої витривалості. На жаль, безпосередніх дослідів з дослідження витривалості тапірів немає. Про витривалості ж однокопитних можна судити з рекордів тривалості і протяжності бігу домашніх коней і за спостереженнями за куланами в природі. Так, при затриманні місячного куланенка його гнали на дев`яти підставних конях і змогли загнати тільки на 120-му км (Колмаков і Васильєв, 1936). Спостереження навесні 1962 р за косяком куланів також показують виняткову витривалість куланів. Наведу запис одного з спостережень. 6 травня 1962 р за чотири години косячний жеребець вісім разів відганяв прийшлих самців. Всі вісім разів, для того щоб вигнати суперника, йому доводилося оббігати весь косяк, що складається з 147-149 самок з молодняком. Два рази біг навколо косяка тривав більше 10 хв. Швидкість бігу під час переслідування наближалася до 80 км / год (розрахована при аналізі кінозйомок). Крім того, за цей же період жеребець шість разів ганяв кобил і зробив чотири садки. Один раз йому вдалося наздогнати прийшлого самця, і він бився з ним протягом 3-4 хв. В продовження цих чотирьох годин на відпочинок і пасіння жеребець витратив не більше 7-8 хв. Таким чином, косячний жеребець фактично не має ні хвилини спокою. Такий бурхливий режим він витримує протягом декількох діб, потім зазвичай у нього відбивають частину косяка або менш стомлений суперник займає його місце (Соломатін, 1964, 1965).