Причини виникнення різноманіття аллюров у ссавців

Успадковані від риб хвилеподібні бічні вигини тіла, синхронізовані з симетричною діагональної послідовністю руху кінцівок, закріпилися у первинних наземних хребетних у зв`язку з їх вигідністю. Бічні вигини тулуба вигідні тому, що при однакових масштабах руху в суглобах кінцівок (тазостегновий і плечовий суглоби) збільшувалася довжина кожного кроку.

Діагональна симетрична послідовність в переміщенні кінцівок вигідна тим, що всі стадії триногий опори на протязі всього циклу руху знаходяться в стійкій рівновазі, так як в цьому випадку схил з центру ваги не виходить за межу трикутника опори. При латеральної же послідовності переміщення кінцівок стадії триногий опори виявляються нестійкими. Освоєння суші вимагало прискорення пересування по землі, і первинна локомоция (дуже повільний діагональний крок) виявилася недостатньою за швидкістю. Природно, що наземні хребетні повинні були освоювати швидші форми пересування. Прямий шлях прискорення повільного кроку, як видно з вищевикладеного, призводить до виникнення нормального кроку, в якому є дві стадії латеральної опори, що зберігаються і при подальшому прямому прискоренні руху.

Стадія латеральної опори має місце також при іноходнобразних формах кроку і при інохіддю. Ці стадії особливо нестійкі при розставлених положенні кінцівок, характерному для нижчих тетрапод (амфібії, рептилії). Тому прискорення руху у нижчих тетрапод можливо тільки зі зміною ритму локомоции в сторону рисеобразних аллюров, в яких відсутня стадія латеральної опори (Суханов, 1968). Одночасно зі зміною ритму локомоции при прискоренні наземного пересування нижчих тетрапод може виникати і розвиватися диференціація функцій кінцівок. Задні локомоторним кінцівки починають набувати провідну роль в локомоции, і ритм їх роботи стає дещо відмінним від ритму роботи передніх кінцівок. Так виникають рисеобразние ходи і рисі з переважанням задніх кінцівок. На цій базі при подальшому прискоренні руху виникає двоногий біг плазунів (Суханов, 1963, 1967). Двоногий біг характерний для багатьох сучасних Lacertilia (Annandales, 1902 Green, 1902 Snyder, 1949, 1952, 1954).

Для швидкісного пересування сумчастих і плацентарних ссавців характерні асиметричні ходи. Крім того, на відміну від нижчих тетрапод у всіх ссавців кінцівки розташовані в парасагіттальной площині. Так як обидві ці сторони будови і функції кінцівок притаманні всім ссавцям, 11 то потрібно думати, що виникли вони у їхніх предків, пристосовуються до такого способу життя, для якого асиметрична послідовність парасагіттальное положення кінцівок були безумовно вигідні.

Спосіб життя найдавніших ссавців цікавив всіх дослідників, які обговорювали питання походження цієї групи тварин. Гекслі (Huxley, 1880) вважав, що предки сумчастих були пристосовані до лазіння по деревах. До того ж висновку прийшов Долло (Dollo, 1899а, 1899b), докладно дослідив будову кисті примітивних сумчастих. Багато аргументів на користь первинності життя на деревах сумчастих призводить Бенслі (Bensley, 1907a, 1907b), який спеціально досліджував будову лап сучасних сумчастих. Метью (Matthew, 1904, 1937) вже не тільки для сумчастих, але і для всіх плацентарних визнає первинним лазающий спосіб життя. Аналогічної думки дотримувалися й інші автори (Gregory, 1913 Boker, 1926, 1935- Panzer, 1932 Simpson, 1937 Romer, 1945 Clark le Gross, 1949, і ін.).

Зебра (Hippotigris)

Гіпотеза про первинність ЛАЗу способу життя ссавців обгрунтовувалася вивченням морфологічних особливостей як викопних останків найдавніших звірів, так і найбільш примітивних сучасних форм. З`ясувалося, що у тих і інших, по-перше, перший палець (pollex і hallux) протиставлений всім іншим і, по-друге, в передпліччя і гомілки цих форм спостерігається добре виражене пристосування для ротації (обертальна рухливість навколо довгої осі цих кісток). Обидва ці властивості дійсно є характерною особливістю сучасних високоспеціалізованих лазающих тварин.

Крім гіпотези про первинність ЛАЗу способу життя предків ссавців, висловлювалися й інші точки зору. Грегорі (Gregory, 1951) висунув припущення, що примітивні ссавці були Еврибіонти, так само здатними дертися, рити і стрибати, і лише безпосередні предки сумчастих вели лазающий спосіб життя. Хайнес (Haines, 1958) провів докладний порівняння мускулатури і зовнішньої структури кисті іхневмонів (Herpestes ichneumon) З пензлем ряду інших ссавців. Ці дослідження дозволили йому довести конвергентность розвитку хватательной функції у ряду груп сучасних звірів. З огляду на це, Хайнес приєднується до думки Грегорі про вторинність пристосування до лазанью у плацентарних ссавців. Однак, на мій погляд, робота Хайнеса радше підтверджує, ніж спростовує гіпотезу про первинність їх ЛАЗу способу життя. Справа в тому, що нечисленні знайдені залишки юрських ссавців з групи Panthoteria, від яких, ймовірно, відбулися сучасні сумчасті і плацентарні, швидше свідчать про наявність у цих тварин протиставлення перших пальців іншим і ротації гомілки і передпліччя. В такому випадку конвергентний розвиток аналогічних ознак у різних груп сучасних лазающих ссавців свідчить про те, що їх предки теж вели лазающий спосіб життя.

Щоб визнати гіпотезу про первинність ЛАЗу способу життя предків ссавців, потрібно поряд з фактами морфологічного порядку довести, що лазіння мало викликати виникнення асиметричною послідовності рухів кінцівок і привести до їх переміщення з сегментальной в парасагіттальная площину. Вище вже зазначалося, що ці особливості положення кінцівок і послідовності їх руху мають місце у всіх сучасних ссавців і, отже, повинні були розвинутися у їхніх спільних предків.

Очевидно, що лазіння не може викликати таких змін в положенні і послідовності рухів кінцівок. І ось чому. Слід розрізняти дві форми лазіння по деревах: повільне перелазить з гілки на гілку і швидке перестрибування з однієї гілки на іншу. Легко показати, що повільне перелазить в асиметричною послідовності не дає будь-яких переваг перед симетричним рухом, оскільки це може призвести лише до зменшення кроку. До того ж парасагіттальное положення кінцівок не сприяє обхвативанія гілок. Швидке ж перестрибування засноване на іншому типі руху, яке, як мені здається, не могло бути первинним в локомоции ссавців. Детальніше це буде розглянуто нижче.

Мною висувається нова гіпотеза (Гамбарян, 1967) про первинному полуроющем способі життя ссавців, яка на відміну від викладених вище дозволяє уявити процес виникнення парасагіттальная положення кінцівок і асиметричною послідовності їх руху. До цієї гіпотези не суперечать і морфологічні ознаки копалин форм, що служили зазвичай для доказу первинного ЛАЗу способу їх життя.