Координація та орієнтація у ссавців

Координація ссавців. Ефективна координація руху і локомоции залежать від інформації, одержуваної ЦНС про становище, напрузі і інших станах м`язів-ця інформація надходить від внутрішніх органів почуттів - м`язових веретен, сухожильних органів і суглобових рецепторів. Крім передачі інформації про відносне положення кінцівок і інших органів руху ці органи чуття дозволяють тваринам давати рефлекторні відповіді на зміни, викликані зовнішніми агентами або самим рухом тварини.

Рефлекторне поведінка - найпростіша форма реакції на стимули. У нормі рефлекси бувають автоматичними, мимовільними і стереотипними. Раптова зміна напруги м`язи може викликати автоматичну зміну пози, а різка зміна рівня освітленості - рефлекторне відсторонення. Рефлекси можуть бути відносно локальними, тобто зачіпати одну кінцівку або будь-яку іншу частину тіла, але іноді в рефлекторну реакцію втягується все тварина. Наприклад, реакція здригування у людини вимагає рефлекторної координації багатьох м`язів. Точно так же рефлекс відсторонення у безхребетних - поліхети і різних молюсків - охоплює все тіло.

Рефлекси у хребетних в нормі автоматичні, проте нерідко вони схильні до різних впливів через центральні синапси. Так, з рефлексами пози часто взаємодіють інші, несумісні з ними рефлекторні механізми. Якщо в двох рефлексах використовуються одні й ті ж м`язи, то ці рефлекси несумісні, т. Е. Не можуть протікати одночасно. Такі пари рефлексів несумісні також неврологически в тому сенсі, що стимуляція одного рефлексу гальмує інший. Гальмування зазвичай буває реципрокним і становить саму елементарну форму координації, коли одна активність повністю пригнічує іншу або придушується нею. Цей тип реципрокного гальмування характерний для ходьби та інших видів локомоции.

Взагалі м`язова координація визначається двома головними процесами центральної і периферичної регуляціями. При центральній регуляції головний мозок дає точні команди, які виконуються відповідними м`язами. До такого типу, очевидно, належить координація ковтальних рухів у ссавців (Doty, 1968). Центральна регуляція важлива для координації багатьох вивчених рухів, що вимагають швидкої м`язової активності. Так, наприклад, каракатиця Sepia ловить дрібних ракоподібних двома витягуються щупальцями. Регуляція нападу ділиться на дві фази. Перша являє собою спрямовується зором систему, в якій видобуток наводиться бинокулярно в фокус, і руху каракатиці слідують за рухами жертви таким чином, що помилка "прицілювання" зводиться до нуля. Коли фаза стеження завершена, щупальця раптово викидаються і схоплюють жертву. Завершальна фаза така швидка (близько 30 мс), що часу на зоровий контроль руху не залишається. Це можна показати, вимкнувши світло під час викидання щупалець: все одно жертва буде спіймана. Але якщо в цей час видобуток переміститься, то каракатиця її НЕ поймает- значить, це головоноге не здатна коригувати свій кидок, використовуючи зорову зворотний зв`язок (Messenger, 1968).

Локомоторним ритми часто генеруються центральними механізмами. Відведення електричної активності моторних і вставних нейронів у комах виявило центральні регулюючі ритми при ходьбі (наприклад, Pearson, lies, 1970 Burrows, Horridge, 1974), плаванні (наприклад, Kennedy, 1976) і польоті (наприклад, Wilson, 1968). Однак на точну структуру поведінки часто впливають рефлекси і зворотний зв`язок з периферії. Так, усунення пропріоцептивних сигналів знижує частоту змахів крил у летить сарани, а дія вітру посилює розряд мотонейрона (Wilson, 1968). Мабуть, периферичні стимули діють на швидку ходьбу таргана менше, ніж на повільну ходьбу його родичів палочніков (Carausius) (Wendler, 1966).

Периферичний управління координацією відбувається за допомогою органів почуттів, розташованих в м`язах і інших частинах тіла-ці органи чуття посилають інформацію в мозок і тим самим впливають на його команди м`язам. Периферична регуляція зазвичай здійснюється спільно з центральною. Наприклад, при координації плавальних рухів у риб головний мозок посилає ритмічні сигнали, які хвилями проходять по спинному мозку, координуючи ритмічні рухи плавців і хвоста. У котячої акули (Scyliorhinus) При перерезке всіх нервів, що ведуть від м`язів до головного мозку, цей ритм зникає, але якщо зберегти деякі нерви, він триває. Отже, деяка периферична зворотний зв`язок, мабуть, необхідна для запуску центрального ритму (Gray, 1950). У хрящових риб (Chondrichthyes), В тому числі у котячої акули і у всіх інших акул і скатів, плавники виробляють невеликі незалежні ритмічні рухи, але у костистих риб (Teleostei) Вони при деяких обставинах вдаряють з різною частотою. Хольст (Hoist, 1939, 1973) показав, що ритми різних плавників можуть впливати один на одного - це властивість він назвав "відносної координацією". Іноді ритм одного плавця підлаштовує під себе ритм іншого і домінує над ним так, що руху відбуваються в фазу. В інших випадках амплітуди рухів плавців підсумовуються, зменшуючись, коли плавники рухаються зі зрушенням по фазі і збільшуючись при збігу фаз.

У риб і амфібій локомоция, мабуть, знаходиться під контролем головним чином ендогенних спінальних ритмів. Немає даних про спеціальний моторному контролі з боку переднього мозку. Його видалення у риб не змінює їх пози або локомоции (Bernstein, 1970). У жаб і жаб це викликає загальне зниження спонтанних рухів, але електрична стимуляція їх переднього мозку не призводить до специфічним моторним ефектів. Середній мозок відіграє певну роль в моторному регуляції у риб і амфібій. Як було зазначено в гл. 13. електрична стимуляція ТЕКТУМ у жаб викликає поворот голови, а також схоплювання і проковтування корми. У еволюційно більш просунутих хребетних вищий відділ головного мозку більшою мірою здатний контролювати руху, але автоматичні компоненти локомоции як і раніше регулюються перш за все його стволом і спинним мозком.

У ссавців кортікоспінільний тракт є найважливішим проводять шляхом, які беруть участь в довільній регуляції руху. Він починається в руховій корі і проходить через середній мозок і мозковий стовбур до спинного мозку. Ця система, іноді звана пирамидной, є у всіх ссавців, за винятком дуже примітивних однопрохідних (наприклад, качкодзьоба і австралійської єхидни). У сумчастого кістехвостого кускусу (Trichosaurus) Пірамідні аксони доходять тільки до грудного відділу. де вони іннервують передні кінцівки. Задні кінцівки іннервуються екстрапірамідної системою.

Екстрапірамідна система включає всі рухові шляху, що не входять в кортікоспінальних або пирамидную системи. Вона вважається більш примітивною системою, ніж пірамідна. У тварин зі слаборозвиненою корою великих півкуль або зовсім позбавлених її базальні ганглії екстрапірамідної системи є основними центрами моторного контролю. Вони особливо добре розвинені у птахів, у яких практично немає кори, але стриатум крупніше, ніж у ссавців. Таким чином, в ході еволюції кора великих півкуль, мабуть, стала другим джерелом рухової координації, чинним через пирамидную систему.

У мавп нейрони в різних частинах кортікоспінальних шляхів змінюють характер своєї імпульсації при довільних рухах очей, передніх і задніх кінцівок (Evarts. 1968). Штучна стимуляція рухової кори викликає реакції окремих м`язів або окремих моторних одиниць в м`язі. Більш велика стимуляція призводить до окремих рухам цілої кінцівки. Можна нанести каргу на поверхню кори відповідно до тими частинами тіла, які рухаються у відповідь на її електричну стимуляцію. Можна побудувати таку ж карту для сенсорної кори, на якій різні частини тіла представлені по-різному відповідно до їх сенсорним значенням для даного виду. Довільні вивчені руху викликаються кірковими пірамідними нейронами, а рефлекторне підтримку рухових реакцій і пози управляються розташованими поблизу екстрапірамідними нейронами. Число пірамідних нейронів у людини оцінюється в один мільйон (Prosser, 1973).