Пристосування до бігу у зайцеобразних

механіка бігу. Серед зайцеобразних є слабоспеціалізірованние і високоспеціалізовані бігуни, ніж визначається особливий інтерес до цієї групи ссавців в зв`язку з аналізом своєрідного шляху пристосування до бігу. Однак біомеханічного аналізу бігу зайцеобразних досі не проводилося.

Наявні в літературі відомості (Camp and Borell, 1937 Bohman, 1939 Дондогін, 1950 Гуреєв, 1964, і ін.) Або украй мізерні, або просто неправильні. Перші чотири учасника, досліджуючи морфологію зайцеобразних (особливо докладно Ц. Дондогін), пов`язували її з глибиною спеціалізації окремих представників в бігу, але вони: мало уваги приділяли техніці самого бігу. А. А. Гуреєв намагається описати біг зайцеобразних і навіть призводить послідовні пози в циклі бігу (Гуреєв, 1964. Однак як опис бігу, так і кадри наведеного цим автором малюнка, на жаль, мають дуже віддалену схожість з дійсністю.

Зі сказаного ясно, що в першу чергу було необхідно розібратися в механіці бігу зайцеобразних. Дослідження кінокадрів галопу пищух (Ochotona alpina) І дикого кролика (Oryctolagus cuniculus) Дозволяє відзначити, з одного боку, деякі загальні особливості руху, властиві всім цим формам, і з іншого - ряд специфічних особливостей, що відрізняють біг пищух від бігу зайців і кроликів.

Піщухи при перестрибуванні з каменю на камінь зазвичай приземляються на передні кінцівки, на самий край каменя. Все тіло їх після приземлення спочатку опускається вниз, потім разом з різким активним згинанням спини піднімається так, що задні кінцівки ставляться па цей же край каменя. Таким чином, у пищух можна розрізняти розтягнуту стадію польоту, наступаючу після відштовхування задніми кінцівками, і стадію приземлення на передні кінцівки. Другий стадії польоту - перехрещеного - у них практично не буває. При повільних перебіганнях піщухи здатні переходити на рись і деякі інші симетричні ходи.

При бігу у зайців і кроликів спостерігається типовий галоп, з фазами опори задніми кінцівками, передніми кінцівками і стадіями розтягнутого і перехрещеного польоту. У фазі опори передніми кінцівками відбувається різке згинання спини, що забезпечує прискорення, необхідне для перехрещеного польоту. У фазі ж опори задніми кінцівками спина різко розгинається, що сприяє збільшенню швидкості руху. Таким чином, різке згинання спини однаково характерно для зайців і пищух. У пищух це рух забезпечує підведення тіла до рівня площини чергового каменя, а у зайців і кроликів - перехрещені стадію польоту.

По всій видимості, загальні предки всіх зайцеобразних були за будовою близькі до верхнепалеоценовим Eurymylus. Дуже ймовірно, що ці звірята жили, подібно до сучасних пищух, в розсипах каменів. Імовірність такого способу життя предків зайцеобразних грунтується на наступному.

Для всіх сучасних зайцеобразних характерний типовий півпарним галоп. Як зазначалося вище, полупарпий галоп характерний і для кішок. У останніх він виробився як пристосування до одного або декількох стрибків при лові жертви. Точно розрахований стрибок в цьому випадку краще всього обслуговується одночасним поштовхом обох. задніх кінцівок. Для тривалого бігу економічніший перемежовується галоп, який стає характерною для всіх собак, копитних і навіть гепарда, предки якого, як і інші кішки, користувалися півпарним галопом. Збереження півпарним галопу навіть у високоспеціалізованих бігунів - зайцеобразних - свідчить про те, що їх предкам були необхідні точно розраховані стрибки.

Швидкісним асиметричним алюром предків всіх груп ссавців був примітивний рикошетирующих стрибок. Якщо будь-яка з гілок ссавців, пристосованих до примітивного рикошетирующих стрибка ,. освоює як основне місце проживання розсипи каменів, то їх первинний алюр виявляється невигідним. При перестрибуванні з каменю на камінь занос задніх кінцівок вперед після фази задньої опори під час примітивного рикошетирующих стрибка був би пропорційним відстані між камінням. При цьому під час великих стрибків приземлення відбувалося б на задні кінцівки, а малих - на передні. Природно, така різниця в способах приземлення порушувало б точність оцінки відстані, необхідну при перестрибуванні з каменю на камінь. Тому проживання в розсипах каменів повинно було привести до гальмування переміщення задніх кінцівок аж до моменту приземлення звірка на передні кінцівки.

На противагу гілках дерев, за які можна чіплятися, підтягуючи тулуб передніми кінцівками, камені нерідко бувають плоскими, а при вогкості до того ж і слизькими. Тому тварині, який потрапив передніми лапами на край каменя, вигідніше підносити все тулуб прямо вгору, а підтягування тулуба і задніх лап до каменя проводити не за рахунок активного підтягування передніми кінцівками, а за рахунок згинання хребетного стовпа. При вторинному переході до бігу на відкритих просторах такий тип роботи кінцівок і хребетного стовпа призводить до галопу, під час якого контралатеральний політ замість активного переднього поштовху забезпечується в основному різким згинанням спини. Робота передніх кінцівок на активний поштовх, характерна для копитних і хижаків, приводила до того, що задні і передні кінцівки майже в рівній мірі брали участь в локомоторно циклі.

У зайцеобразних ж з`являється сильно виражена диференціація роботи передніх і задніх кінцівок: передні в основному працюють на амортизацію поштовхів під час приземлення, а задні і спина - на надання необхідного прискорення центру. тяжкості. Мабуть, ще одним аргументом на користь первинного проживання зайцеобразних в розсипах каменів може служити характерний для них півпарним галоп. При перестрибуванні з каменю на камінь тварина перед кожним стрибком зупиняється, проробляючи стрибок з місця. Природно, при цьому поштовх проводиться одночасно двома задніми кінцівками, т. Е. Освоюється півпарним галоп. Збереження такого типу руху при вторинному переході до бігу в відкритих просторах може свідчити про тривалий період проживання предків зайцеобразних в розсипах каменів. Таким чином, диференціація ролі передніх і задніх кінцівок, активна роль згинання спини при бігу, а також освоєння півпарним галопу знаходять своє

Не слід абсолютизувати півпарним галопу зайців. Нерідко по слідах можна помітити, що передній край задньої лапи розташований на рівні середини, рідше заднього краю сліду інший лапи. У хижаків і копитних, що пересуваються латеральним і діагональним галопом, все сліди розташовані в одну подовжнюлінію, і відмінність їх слідової доріжки від слідової доріжки зайців настільки велике, що фактично перевагу півпарним галопу зайцями не викликає сумніву.

Зазначена вище спільність механіки руху зайцеобразних дозволяє об`єднати тип їх бігу загальним терміном дорзомобільний металокомоторний спосіб бігу, який охоплює всю групу, хоча для окремих її представників можна виявити і специфічні особливості в механіці бігу. Різниця в бігу між пищухами і власне зайцями виражається в типі роботи передніх кінцівок, які у зайців відіграють роль амортизаторів, а у пищух активно підштовхують тулуб вгору після приземлення на камінь.

У групі власне зайців теж намічаються відмінності в механіці руху, пов`язані з глибиною спеціалізації в бігу і освоєнням різних середовищ існування. Так, біляк і маньчжурський заєць воліють лісові місцеперебування, а русак і толай населяють більш відкриті простори. Кролики риють складні нори і замість тривалого бігу роблять зазвичай лише перебіжки від одного притулку до іншого. Різниця в бігу русака і біляка добре вловлюється при вивченні їх слідів. Вимірювання окремих фаз циклу галопу на слідах у русака показало, що стадія розтягнутого польоту (вимірюється від слідів задніх кінцівок до слідів передніх кінцівок) у них майже дорівнює довжині стадії перехрещеного польоту (вимірюється від слідів передніх кінцівок до слідів задніх кінцівок).

При прискоренні бігу обидві ці стадії польоту у русака зростають майже в рівній мірі, і навіть стадіяперекрещенногополета нерідко може оказатьсяболее довгою, чемрастянутая. У біляка стадія розтягнутого польоту завжди більше перекрещенной.Кроме того, при збільшенні швидкості бігу стадіярастянутого полетаудліняется в большейстепені, чемперекрещенного, чтоделаетещеболеерельефнойразніцу в типі слідів біляка і русака. Так, у русака при повільному бігу стадії розтягнутого і перехрещеного польоту приблизно рівні 0.9- 0.95 м, а при прискоренні руху стадія розтягнутого польоту збільшується до 1.4-1.6 м, а перехрещеного - до 1.8-2.0 м. У біляка ж при повільному бігу стадія розтягнутого польоту дорівнює в середньому 0.8-0.9 м, а перехрещеного - 0.6-0.7 м. При прискоренні руху стадія розтягнутого польоту зростає у нього до 1.8-2.1 м, а перехрещеного - до 0.8-0.9 м. Така відмінність в типі слідів біляка і русака аналогічно відмінності в слідах копитних. Лісовим формам копитних, як і білякові, властива велика стадія розтягнутого польоту, а жителям відкритих просторів, подібно русакові, - рівність стадій розтягнутого і перехрещеного польоту. Як і у копитних, ці відмінності в довжинах стадій польоту, цілком ймовірно, пов`язані з крутизною траєкторії стрибка при бігу. Як уже обчислювалося для копитних, у жителів відкритих просторів кут вильоту центра ваги помітно менше, ніж у жителів лісів.

Джерело: Біг ссавців. Пристосувальні особливості органів руху. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во "наука", Ленингр. від., Л. 1-334.