Мімікрія у тварин
явища мімікрії складають важливу і виключно цікаву, хоча й дещо суперечливу главу нашого дослідження, в яку входять деякі з найбільш вражаючих проявів забарвлення тварин. Теорія, що мімікрують види виграють від поверхневого оманливого схожості з моделлю, або небезпечною, або неїстівної для природних ворогів імітатора, або ж з моделлю, якої не боїться і якій не уникає видобуток імітатора, цілком спочиває на передумові про правильність теорії застерігає забарвлення, бо тварини , що служать як моделей, самі, як правило, пофарбовані застережливо.
Співвідношення між кріптіческіе і миметически схожістю. Теорію мімікрії часто критикували за те, що вона нібито представляє спробу пояснити особливу категорію явищ, створену кабінетними натуралістами, обдарованими палким уявою або надмірно захоплюються, які насолоджуються відкриттям "миметических" подібностей у своїх музейних примірників. Крім того, занадто часто це питання обговорювалося на основі дуже обмеженого матеріалу, взятого з одного лише загону комах - лускокрилих, в якому вперше було виявлено і описано це явище. На жаль, дійсно, теорія, що охоплює максимально розширити сферу життя тварин, в ранній період свого існування обмежувалася майже виключно одними лускокрилими.
Багато років тому Паультон писав: "Я думаю, що це обмеження досліджень однієї невеликою групою, де часто спостерігаються миметические подібності, і стало значною мірою причиною відмови від теорії природного відбору і приводом до її заміни іншими припущеннями".
Кожен ознайомився з відомими нині даними розуміє, що явища мімікрії ні в якому разі не ізольовані і не обмежені вузьким колом фактів. Навпаки, вони займають своє місце в загальному величезному арсеналі фактів, що охоплюють всю область пристосувальної забарвлення, і складають частину цих фактів, чи стосуються вони забарвлення протекційною, демонстративної або оманливою, служить вона для оборони або нападу, застереження або залякування, для подстереганіе в засідці або приманювання.
Паультон постійно підкреслював єдність мімікрії і інших типів пристосувального подібності. У 1898 р він сформулював співвідношення між поблажливим схожістю і захисної мімікрією наступним чином: "У першому випадку тварина ховається, наслідуючи якомусь предмету, не уявляє інтересу для ворога. У другому випадку тварина стає помітним, наслідуючи предмету, який добре відомий ворогові і уникається їм".
Співвідношення це прекрасно ілюструється дещо несподіваним прикладом - пристосувальної забарвленням пташиних яєць, де ми зустрічаємося з двома крайніми формами загального кріптіческіе подібності і подібності агресивно-міметичні. Так, яйця багатьох куликів і зозуль імітують, відповідно: перші - загальний фон середовища, а другі - яйця птахів, в гнізда яких вони відкладаються. В обох випадках ця подібність запобігає знищення яєць: в першому - потенційними хижаками, у другому - господарями.
Більш того, розглядаємо ми явища пристосувальної забарвлення з точки зору об`єкта наслідування або ж з точки зору функціонального значення подібності, можна знайти все переходи від криптической забарвлення до миметической, і при цьому в різних групах тварин. серед риб, наприклад, ми зустрічаємо види, що нагадують гравій, водорості, листя, кишковопорожнинних і морських змій. Якщо підійти до питання з іншої точки зору, системи забарвлень можуть служити для захисту, як у камбали (Pleuronectes) Або бичків (Cottus) - Для подстереганіе в засідці, як у скатів (Raja) Або астролога (Astroscopus) - Для повільного наближення, як у панцирної щуки (Lepidosteus) Або риби-листа (Monocirrhus) - Для приманювання, як у морського чорта (Lophius) Або лазіогнатов (Lasiognathus) - Для застереження, як у морського дракона (Trachinus vipera), Або для помилкового застереження, як у морського язика (Solea vulgaris).
І як можемо ми сказати, де починається мімікрія і закінчується маскування, стикаючись з настільки чудовим рядом функцій, як у павуків? Багато з них критичні і нагадують кору, лишайники або стебла трави. Інші критичні і зображують частини квіток, в яких ховаються. Але тут забарвлення відіграє й іншу роль: вона дозволяє підстерігати в засідці. Деякі павуки зображують послід птиці - тип маскараду, який повинен розглядатися як приманюють. Інші імітують голову мертвого мурашки і стають таким чином до певної міри миметически формами. Дуже багато в загальному подібні з живим мурахою і представляють приклади справжньої захисної або агресивною мімікрії. Нарешті, деякі павуки самі застережливо пофарбовані, добре захищені і стають, таким чином, потенційними моделями для мімікрії.
Метелик (Prioneris clemanthe)
Можна відзначити ще дві відмінності. По-перше, оскільки бетсовская мімікрія грунтується на обмані, її успіх залежить від відносної рідкості імітатора- іншими словами, імітатори повинні бути набагато малочисленнее своїх моделей. В іншому випадку успішний результат проби буде заохочувати ворога до повторних нападів, оскільки їстівної виявляється велика частина особин, що носять особливо помітний наряд. З цієї точки зору, імітатор зловживає поганою репутацією своєї моделі, так як його присутність послаблює навчальне значення пробного нападу. Мюллеровская мімікрія не пов`язана з такими обмеженнями чисельного відносини моделі і імітатора, оскільки їх ефект полягає в посиленні спільного попередження. Всі представники такої асоціації апосематічни, і наявність загальної застерігає демонстративної зовнішності спрощує хижакові упізнання й підтверджує неприємні результати пробного нападу.
Друга відмінність відноситься до точності подібності, яка, як показав Фішер, в разі бетсовской мімікрії повинна бути якомога більшою, оскільки її основою є наслідування і імітатор повинен бути помилково прийнятий за модель. У разі мюллерівський мімікрії, навпаки, потрібно лише привернути увагу до неприємних властивостями, загальним для великої кількості різних видів. Для цієї мети досить, щоб забарвлення видів-імітаторів тільки нагадувала модель.
Хоча обидва явища отримали в теорії різні назви - псевдоапосематіческого подібності і подібності сінапосематіческого, але в природі обидві категорії явищ відділені не надто різко і розмежувати їх нелегко. Як уже зазначалося, потрібно пам`ятати, що терміни "несмачний", "неїстівний" і "захищений" мають лише відносне значення і ніколи не бувають абсолютними в застосуванні до тваринам- вони змінюються для різних хижаків або для одного і того ж хижака в різний час. І, як вказує Паультон, сучасні дослідження схильні перекладати все більше і більше прикладів бетсовской мімікрії в категорію мімікрії мюллерівський. У зв`язку з цим Карпентер пише: "Псевдоапосематіческіе види слід шукати серед щодо рідкісних представників неміметіческіх груп, тоді як схожість однієї групи в цілому з іншого обумовлено, ймовірно, сінапосематіческой забарвленням".
Географічні взаємини між моделлю і імітатором. Якщо міметічеськоє схожість (будь то псевдо- чи сінапосематіческое) грає захисну роль, то ефективним воно може бути лише тоді, коли його носії живуть спільно і піддаються нападам в одній і тій же місцевості. Вельми показово, що ми знову і знову стикаємося з тим, що форми, пов`язані миметически схожістю, мешкають в одній і тій же географічній області та в одних і тих же умовах середовища.
Це положення можна ілюструвати багатьма прикладами, але я приведу лише один - деяких індо-малайських метеликів роду Prioneris, невидимому, що імітують метеликів роду Delias- в своїй роботі Діксі встановив цікаву зв`язок між парами подібних видів і областями південній і східній Азії і прилеглих островів, де вони зустрічаються. Він вказує, що немає жодного представника роду Prioneris, яка не наслідував би виду роду Delias. І всюди пара, що складається з імітатора і його моделі, мешкає в одній і тій же області. У Гімалаях, Бірмі та Індо-Китаї P. clemanthe і P. tkestylis наслідують відповідно D. agostina і D. belladonna. У Південній Індії і на Цейлоні P. sita і D. eucharis утворюють пару, схожість якої було описано Уоллесом, як "вчинене".