Зоогеографія і еволюція, кладогенез розселення тварин видоутворення екологічні перешкоди освіту расових ознак, розщеплення виду міжродова гібридизація тварин генетична ізоляція анагенез, фото зоогеография і еволюція доповідь реферат

З плином часу тварини можуть пристосуватися до нової навколишньому середовищу, а в разі її сталості вдосконалити свої пристосування до тієї ж самої екологічної ніші за рахунок більшої спеціалізації. Особливо часто ми знаходимо спеціалізовані види в біотопах з екстремальними (крайніми) умовами існування. Еволюційні зміни етологичеських і фізіологічних ознак важко оцінити ретроспективно.

Навпаки, морфологічні зміни (при порівнянні викопного матеріалу з геологічних шарів різного віку з сучасними тваринами) дають підставу говорити про різні види, хоча насправді мова йде, можливо, лише про етапи історичного розвитку одного і того ж виду. У таких випадках проведення видових меж виявляється вельми довільним. Вони відповідають швидше провалів в геологічному літописі, ніж щаблях еволюційної драбини.

Ця форма видоутворення, названа анагенеза і означає поступальний розвиток організмів, доповнюється кладогенез, граючим головну роль в створенні різноманіття тваринного світу. Кладогенез - це поділ, інакше кажучи, розгалуження, будь-якого виду, в результаті чого зазвичай виникають два нових, сестринських, виду, хоча можливі і виключення.

Сестринськими видами вважають такі пари видів, які мають щонайменше одним загальним похідним ознакою, що відокремлює їх від інших видів. Вивчення сестринських видів або груп є однією з основних задач сучасної систематики. Тільки таким шляхом можна прийти до системи, дійсно відображає хід філогенезу, і тільки таким шляхом можна вирішити багато ще не вирішені зоогеографические проблеми. Так, дослідження Брундіна показали, що в горах Південної Америки водиться ряд сестринських груп комарів хірономід (Chironomidae), Загальних з зустрічаються в Австралії і Тасманії.

Це означає, що коли-то розселення відбувалося безпосередньо через Антарктиду. Про направлення розселення свідчить той факт, що більш архаїчні представники живуть в Чилийско-Патагонської області, тоді як більш високорозвинені - в Тасман-Австралійської. Таким чином, з`ясування стосунків філогенезу виявляється більш перспективним, ніж обробка копалин.

Кладогенез здійснюється не шляхом одноразового стрибкоподібного зміни спадкового матеріалу (що, правда, можливо у рослин шляхом поліплоїдії), а в результаті тривалого природного відбору. необхідний "сирий матеріал" у вигляді нових корисних алелей цілком забезпечується мутаціями, які накопичувались за досить великі проміжки часу. Цей поступовий процес сам по собі не веде до розщеплення вільно розмножується популяції. Однак порушення вільного обміну генами є передумовою поділу виду.

Нерідко близькі види тварин будуть генетично ізольованими одна від одної в силу будь-яких особливостей поведінки (наприклад, відмінності в манері "залицяння"). Причому спаровування якщо і здійснюється, то безрезультатно, оскільки отримується потомство зазвичай стерильно (наприклад, мул). Тому види можуть зустрічатися в одній місцевості не змішуючись (симпатрическое поширення). Але самі ізолюючі механізми утворюються поступово, під впливом інших факторів, що перешкоджають вільному схрещування, в більшості випадків під впливом географічної ізоляції.

В цей процес іноді включаються екологічні перешкоди, сприяючи утворенню екологічних рас, наприклад у рослиноїдних комах. Сімпатріческое видоутворення повністю не виключено і у паразитів, що спеціалізуються на різних господарях. Нарешті, у таких комах, як хрущі, між наступними один за одним поколіннями чи є генетичний контакт. Це веде до генетичної ізоляції поколінь окремих років, а отже, і до утворення нових видів. Ймовірно, саме таке явище мало місце при виникненні 17-річної цикади Північної Америки (Magicicada septendecim). Зараз, правда, там налічують вже кілька видів. І все ж ці випадки слід вважати винятками. А правило говорить: передумовою для виникнення нового виду є географічна ізоляція частини виду. Таким чином, види виникають аллопатрических.

17-річна цикада (Magicicada septendecim)

При великої протяжності ареалу умови життя в різних його частинах виявляються, як правило, неоднаковими. Утворюються місцеві популяції, всередині яких обмін генами йде інтенсивніше, ніж з іншими популяціями, а це призводить до накопичення в популяції певних ознак.

Освіта расових ознак всередині одного виду можливо тільки завдяки тривалому зниженню інтенсивності обміну генами (потоку генів). Тоді по будь-якої особи відразу можна бачити, що вона походить з області А, а не з області Б9 і навпаки. У всякому разі, ясно розрізняються принаймні середні значення ряду ознак. У птахів і ссавців наявність рас, або підвидів (їх слід розуміти як одне й те саме), є майже правилом. Менше ми знаємо про формування рас у комах та інших безхребетних, хоча і для них відомі численні приклади. Визначається це ступенем вивченості даних груп, сказати важко.

Раси (підвиди) виникають також аллопатріческн. При цьому в вузької прикордонної області довгий час може зберігатися обмін генами. Це добре ілюструє ворона Corvus corone з її двома расами - чорною (Corvus corone corone) І сіркою (Corvus corone cornix). Кордон між ними проходить приблизно по Ельбі (в Шотландії й Ісландії живуть сірі ворони). На відстані більше 3000 км, уздовж Єнісею, проходить друга зона, де ці підвиди змішуються. Тут знову сіра раса заміщається чорної, яку до сих пір вважають ідентичною західноєвропейської чорної вороні. Питання про північноамериканської формі вирішується орнітологами по-різному. Зимові міграції сірих ворон в райони, зайняті чорної, в генетичному відношенні значення не мають. Але в зоні зіткнення гніздових областей цих підвидів все-таки, незважаючи на різну зовнішність, нерідкі випадки схрещування між ними. Такий стан може, ймовірно, зберігатиметься ще довгий час, поки не порушений обмін генами. Але якщо з якихось причин у прикордонній області ворони більше не змогли б існувати (хоча б через винищення і неможливості повторного заселення), то в недалекому майбутньому ми б мали справу вже з двома окремими видами. І навіть якщо б пізніше їх ареали знову наклалися, змішування вже не відбулося б.

У центральноєвропейської фауні можна знайти ще один приклад. Звичайний і південний солов`ї поширені майже аллопатрических, що характерно зазвичай для підвидів. Однак між Одером і Віслою є зона перекривання ареалів, де вони живуть симпатрично, що не схрещуючи між собою. Таким чином, мова йде безсумнівно про "хороших" видах.

Зазвичай, як в нашому першому прикладі з воронами, утворення нового виду проходить через тривалу проміжну стадію ясно помітних підвидів. Однак їх існування ще не віщує саме по собі появи нового виду, так як раси зовсім не обов`язково повинні бути попередниками зароджуються видів. Виявися прикордонна популяція в більш сприятливих екологічних умовах, і потік генів не тільки не зменшився б, але знову посилився.

Іноді розщеплення виду може бути прискорене тим, що популяції або окремі індивідууми раптово опиняються відрізаними від своїх побратимів, при цьому ніяких особливих ознак у них, зрозуміло, немає. Так буває з птахами, які потрапили на будь-якої острів. Класичний приклад - дарінови в`юрків. В даний час тварина часто поселяються далеко від батьківщини в результаті намірів завезення (наприклад, в ході заходів по біологічній боротьбі з шкідниками). В результаті відрізаються можливості вільного схрещування з іншою частиною виду і дуже швидко можуть з`явитися расові відмінності. Але як же все-таки проводити кордону між новими расами або видами?

Звичайно, припинення вільного схрещування можна вважати критерієм виду. Тим більше, що цей момент неможливо встановити експериментально, так як в умовах досвіду багато видів можуть схрещуватися між собою, хоча на волі живуть в одній місцевості генетично абсолютно ізольовано. Міжвидова і навіть міжродова гібридизація в дійсності зустрічається набагато частіше, ніж звичайно припускають. Гібриди відносно легко дають тварини з зовнішнім заплідненням, наприклад риби. Для них можуть бути відсутні не тільки морфологічні (органи розмноження!), Але і це логічні перешкоди. Так, відмінності в особливостях шлюбного поведінки виявляться недієвими, якщо при близькому сусідстві нерестовищ протягом швидко перенесе сперму від одного нерестовища до іншого. Але навіть якщо відсутня і остання перепона (безплідність гібридів), виникнення таких гібридів все-таки несприятливо для відповідних видів, оскільки їх потомство зазвичай менш життєздатне. Тому, природно, відбір працює проти змішування і зазвичай посилює розбіжності між двома близькими видами в тій області, де вони стикаються. При цьому мова може йти як про морфологічних ознаках, так і про особливості поведінки.

Початок генетичної ізоляції, як правило, не можна точно визначити і при розбіжності суміжних підвидів. Найчастіше мова йде про тривалий перехідний період. До того ж види і раси розпадаються на популяції, що розрізняються за рівнем розвитку і ступеня диференціації. Тому в різних частинах ареалу вони можуть розглядатися те, як види, то як раси. Наприклад, на Кавказі і в Закавказзі лісові і желтогорлиє миші (Apodemus sylvaticus і A. flavicollis), Очевидно, часто схрещуються, тоді як у Центральній Європі явні гібриди не виявлені.

Труднощі, з якими стикається систематик при разгранічіваніі видів, нерідко пояснюються не тільки великою схожістю, але і фактичною відсутністю кордонів між ними. Іншими словами, кладогенез ставить систематика в таке ж важке становище, як анагенез - палеонтолога. Внаслідок тривалих проміжків часу, яких вимагає еволюційний процес, такі ненадійні кордони можуть існувати на різних кінцях ареалу. Природно, що і ступінь ізоляції може бути різною. У таких випадках нерідко замість терміна "вид" вживають "надвидом", Тобто збірний або великий вид, а також говорять про "ряді форм", Маючи на увазі під цим всю групу в цілому. Тих членів групи, для яких неясно, досягли вони статусу виду чи ні, називають іноді напіввиди.

Якщо об`єднані разом підвиди утворюють чітко обмежений вид, кажуть про політіпічеського вигляді, або "колі рас". Правда, у багатьох випадках важко вирішити, чи маємо ми справу з надвидом або політіпічеського видом. Наведені тут поняття не завжди застосовуються однозначно. Зараз рідше оперують поняттями "ряд форм" (Клейншмідт) або "коло рас" (Ренш) через труднощі однозначного перекладу їх на інші мови.

сторінки1 |2 |